Acasă Experienta proprie

Reticulul endoplasmatic: structură, tipuri și funcții. Organele cu o singură membrană

Reticulul endoplasmatic sau EPS este o colecție de membrane distribuite relativ uniform în citoplasma celulelor eucariote. EPS are un număr mare de ramuri și este un sistem structurat complex de relații.

EPS este una dintre componentele membranei celulare. El însuși include canale, tubuli și rezervoare, permițându-vă să distribuiți spațiul intern al celulei în anumite zone, precum și să îl extindeți semnificativ. Întregul loc din interiorul celulei este umplut cu o matrice - o substanță densă sintetizată, iar fiecare dintre secțiunile sale are un alt compoziție chimică. Prin urmare, mai multe reacții chimice, acoperind doar o anumită zonă, și nu întregul sistem. Încheie spațiul perinuclear EPS.

Lipidele și proteinele sunt principalele substanțe din membrana reticulului endoplasmatic. Adesea există și diverse enzime.

Tipuri de EPS:

Agranular (aPS) - în esență - un sistem de tubuli fixați care nu conține ribozomi. Suprafața unui astfel de EPS, din cauza absenței a ceva pe el, este netedă.
Granular (grES) - la fel ca și precedentul, dar are ribozomi la suprafață, datorită cărora se observă rugozitate.

În unele cazuri, această listă include reticulul endoplasmatic tranzitoriu (tER). Al doilea nume este în trecere. Este situat la joncțiunea a două tipuri de rețele.

ES aspru poate fi observat în interiorul tuturor celulelor vii, cu excepția spermatozoizilor. Cu toate acestea, în fiecare organism este dezvoltat în grade diferite.

De exemplu, HRES este destul de dezvoltat în celulele plasmatice care produc imunoglobuline, în fibroblaste, producători de colagen și în celulele epiteliale glandulare. Acestea din urmă se găsesc în pancreas, unde sunt sintetizate enzimele, iar în ficat, producând albumine.

Smooth ES este reprezentat de celulele glandelor suprarenale, despre care se știe că creează hormoni. Poate fi găsit și în mușchi, unde se face schimb de calciu, și în glandele gastrice fundice, care secretă clor.

Există, de asemenea, două tipuri de membrane EPS interne. Primul este un sistem de tubuli cu numeroase ramuri, acestea sunt saturate cu o varietate de enzime. Al doilea tip - vezicule - vezicule mici cu membrana proprie. Ele îndeplinesc o funcție de transport pentru substanțele sintetizate.

Funcții EPS

În primul rând, reticulul endoplasmatic este un sistem de sinteză. Dar nu este mai puțin implicat în transportul compușilor citoplasmatici, ceea ce face ca întreaga celulă să fie capabilă de caracteristici funcționale mai complexe.

Caracteristicile de mai sus ale EPS sunt tipice pentru oricare dintre tipurile sale. Astfel, acest organel este un sistem universal.

Funcții generale pentru rețeaua granulară și agranulară:

Sinteza - producerea grăsimilor membranare (lipide) cu ajutorul enzimelor. Ele permit EPS să se reproducă independent.
Structurarea – organizarea zonelor citoplasmei și prevenirea pătrunderii substanțelor nedorite în ea.
Conductiv - apariția impulsurilor excitante din cauza reacției dintre membrane.
Transport - îndepărtarea substanțelor chiar și prin pereții membranei.

Pe lângă caracteristicile principale, fiecare tip de reticul endoplasmatic are propriile sale funcții specifice.

Funcțiile reticulului endoplasmatic neted (granular).

NPP, pe lângă caracteristicile inerente tuturor tipurilor de EPS, are propriile sale funcții:

Detoksikatsionnaya - eliminarea toxinelor atât în interiorul cât și în exteriorul celulei.

Fenobarbitalul este distrus în celulele rinichilor și anume în hepatocite, datorită acțiunii enzimelor oxidaze.

Sinteza - producerea de hormoni și colesterol. Acesta din urmă este excretat în mai multe locuri simultan: gonade, rinichi, ficat și glandele suprarenale. Iar în intestine se sintetizează grăsimile (lipide), care intră în sânge prin limfă.

AES favorizează sinteza glicogenului în ficat, datorită acțiunii enzimelor.

Transport - reticul sarcoplasmatic, este si un EPS special in muschii striati, serveste ca loc de depozitare a ionilor de calciu. Și datorită pompelor de calciu specializate, aruncă calciul direct în citoplasmă, de unde îl trimite instantaneu în zona canalului. Mușchiul ER este implicat în acest lucru, datorită unei modificări a cantității de calciu prin mecanisme speciale. Se găsesc în principal în celulele inimii, mușchii scheletici, precum și în neuroni și ovul.

Funcțiile reticulului endoplasmatic rugos (granular).

Pe lângă agranulare, centrala electrică are funcții specifice numai pentru sine:

Transport - mișcarea substanțelor de-a lungul secțiunii intramembranare, de exemplu, proteinele produse pe suprafața EPS trec în complexul Golgi și apoi ies din celulă.
Sintetizând - totul este la fel ca înainte: producția de proteine. Dar începe pe polizomi liberi și numai după aceea substanțele se leagă de EPS.
Datorită reticulului endoplasmatic granular, literalmente sunt sintetizate toate tipurile de proteine: proteine secretoare care merg în interiorul celulei însăși, specifice în faza internă a organitelor, precum și toate substanțele din membrana celulară, cu excepția mitocondriilor, cloroplastelor și unele tipuri de proteine.
Generatoarea - complexul Golgi este creată, printre altele, datorită hidrocentralei.
Modificare - include fosforilarea, sulfatarea și hidroxilarea proteinelor. O enzimă specială glicoziltransferaza asigură procesul de glicozilare. Practic, precede transportul substanțelor la ieșirea din citoplasmă sau are loc înaintea secreției celulare.

Se poate observa că funcțiile GRES vizează în principal reglarea transportului proteinelor sintetizate pe suprafața reticulului endoplasmatic în ribozomi. Ele sunt transformate într-o structură terțiară, răsucitoare, și anume în EPS.

Comportamentul tipic al unei proteine este de a intra în reticulul endoplasmatic granular, apoi în aparatul Golgi și, în final, de a ieși în alte organite. El poate fi, de asemenea, amânat ca rezervă. Dar adesea, în procesul de mutare, el este capabil să schimbe radical compoziția și aspect: fosforilat, de exemplu, sau transformat într-o glicoproteină.

Ambele tipuri de reticul endoplasmatic contribuie la detoxifierea celulelor hepatice, adică la îndepărtarea compușilor toxici din acesta.

EPS nu permite substanțelor să treacă prin el însuși în toate zonele, din cauza cărora numărul de conexiuni în tubuli și în afara acestora este diferit. Permeabilitatea membranei exterioare funcționează pe același principiu. Această caracteristică joacă un anumit rol în viața celulei.

În citoplasma celulară a mușchilor, există mult mai puțini ioni de calciu decât în reticulul său endoplasmatic. Consecința acestui lucru este o contracție musculară reușită, deoarece calciul este cel care asigură acest proces la părăsirea canalelor EPS.

Formarea reticulului endoplasmatic

Principalele componente ale EPS sunt proteinele și lipidele. Primii sunt transportați din ribozomii membranari, cei din urmă sunt sintetizați chiar de reticulul endoplasmatic cu ajutorul enzimelor sale. Deoarece ER neted (aPS) nu are ribozomi la suprafață și nu este capabil să sintetizeze proteina în sine, se formează atunci când ribozomii sunt aruncați printr-o rețea de tip granular.

Acesta este un sistem de canale și cavități, ai căror pereți constau dintr-un singur strat de membrană. Structura membranei este similară cu plasmalema (lichid-mozaic), totuși, lipidele și proteinele incluse aici sunt oarecum diferite în organizarea chimică. Există două tipuri de EPS: aspru (granular) și neted (granular).

EPS are mai multe funcții.

Transport.
Formatoare de membrană.
Sintetizează proteine, grăsimi, carbohidrați și hormoni steroizi.
Neutralizează substanțele toxice.
Depune calciu.

Sinteza proteinelor are loc pe suprafața exterioară a membranei aspre a RE.

2. Pe membrana EPS neted se află enzime care sintetizează grăsimi, carbohidrați și hormoni steroizi.

3. Enzimele sunt situate pe membrana netedă EPS, care neutralizează substanțele străine toxice care au pătruns în celulă.

Rough conține la exteriorul matricei membranei un număr mare de ribozomi care sunt implicați în sinteza proteinelor. Proteina sintetizată pe ribozom pătrunde în cavitatea RE printr-un canal special (Fig. 7) și de acolo se răspândește în diferite părți ale citoplasmei (intră în principal în complexul Golgi). Acest lucru este tipic pentru proteinele care merg la export. De exemplu, pentru enzimele digestive sintetizate în celulele pancreasului.

ARNm de ribozom

Orez. 7. Reticulul endoplasmatic:

A – fragmente de ER neted; B – fragmente de EPS grosier. C – ribozom funcțional pe ER rugoasă.

Membrana netedă ER conține un set de enzime care sintetizează grăsimi și carbohidrați simpli, precum și hormoni steroizi necesari organismului. Trebuie remarcat mai ales că în membrana EPS netedă a celulelor hepatice există un sistem de enzime care scindează substanțele străine (xenobiotice) care au pătruns în celulă, inclusiv compușii medicinali. Sistemul constă dintr-o varietate de proteine-enzime (agenți oxidanți, agenți reducători, acetilatori etc.).

O substanță xenobiotică sau medicinală (DS), care interacționează secvențial cu anumite enzime, își schimbă structura chimică. Ca rezultat, produsul final își poate păstra activitatea specifică, poate deveni inactiv sau, dimpotrivă, poate dobândi o nouă proprietate - devine toxic pentru organism. Sistemul de enzime situat în ER și care efectuează transformarea chimică a xenobioticelor (sau LS) se numește sistem de biotransformare.În prezent, acestui sistem i se acordă o mare importanţă, deoarece. activitatea specifică a medicamentelor (activitate bactericidă etc.) în organism și toxicitatea acestora depind de intensitatea activității sale și de conținutul cantitativ al anumitor enzime din acesta.

Studiind nivelurile din sânge ale substanței antituberculoase izoniazidă, cercetătorii au întâlnit un fenomen neașteptat. Când luați aceeași doză de medicament, concentrația sa în plasma sanguină la diferiți indivizi nu a fost aceeași. S-a dovedit că la persoanele cu un proces intensiv de biotransformare, izoniazida este rapid acetilată, transformându-se într-un alt compus. Prin urmare, conținutul său în sânge devine semnificativ mai mic decât la indivizii cu o intensitate scăzută a acetilării. Este logic să concluzionam că pacienţii cu acetilare rapidă, pt tratament eficient, este necesar să se prescrie doze mai mari de medicament. Cu toate acestea, apare un alt pericol, atunci când izoniazida este acetilată, se formează compuși toxici pentru ficat. Prin urmare, creșterea dozei de izoniazidă în acetilatorii rapidi poate duce la afectarea ficatului. Aceste paradoxuri sunt întâlnite în mod constant în calea farmacologilor în studiul mecanismului de acțiune al medicamentelor și al sistemelor de biotransformare. Prin urmare, unul dintre probleme importante pe care trebuie să o decidă farmacologul – să recomande pentru introducerea în practică un astfel de medicament care să nu fie supus unei inactivări rapide în sistemul de biotransformare și, în plus, să nu se transforme într-un compus toxic pentru organism. Se știe că aproape toate medicamentele recomandate în prezent de Comitetul Farmaceutic sunt supuse unor procese de biotransformare. Cu toate acestea, niciunul dintre ele nu își pierde complet activitatea specifică și nu provoacă daune semnificative organismului. Substante precum atropina, cloramfenicolul, prednisolonul, norepinefrina si multe altele isi pastreaza complet proprietatile, dar trecand prin sistemul de biotransformare, devin mai solubile in apa. Aceasta înseamnă că vor fi eliminate rapid din organism. Există substanțe care activează sistemul de biotransformare, precum fenobarbitalul. Așadar, în experimentele efectuate pe șoareci, s-a constatat că atunci când o cantitate mare din această substanță intră în fluxul sanguin în celulele hepatice, suprafața EPS neted se dublează în câteva zile. Stimularea sistemului de biotransformare este folosită pentru a neutraliza compușii toxici din organism. Astfel, fenobarbitalul este utilizat în tratamentul bolii hemolitice a nou-născuților, atunci când stimularea sistemelor de biotransformare ajută organismul să facă față unui exces de substanțe nocive, precum bilirubina. Apropo, după îndepărtarea substanței nocive, excesul de membrane netede ER este distrus cu ajutorul lizozomilor, iar după 5 zile rețeaua capătă un volum normal.

Substanțele sintetizate în membranele EPS sunt livrate prin canale către diverse organite sau în locuri unde sunt necesare (Fig. 8). Rolul de transport al ER nu se limitează la aceasta; în unele zone, membrana este capabilă să formeze proeminențe care se împletesc și se desprind de membrană, formând o bulă care conține toate ingredientele tubului rețelei. Această veziculă este capabilă să se miște și să-și golească conținutul în diferite locuri din celulă, în special, să fuzioneze cu complexul Golgi.

XPS dur Elemente ale citoscheletului

Ribozom

Mitocondriile

Celula Nucleului

Orez. 8. Reprezentarea schematică a interiorului celulei (nu la scară).

Trebuie remarcat rolul important al EPS în construcția tuturor membranelor intracelulare. Aici începe chiar prima etapă a unei astfel de construcție.

EPS joacă, de asemenea, un rol important în schimbul de ioni de calciu. Acest ion are o mare importanță în reglarea metabolismului celular, modificarea permeabilității canalelor membranare, activarea diferiților compuși din citoplasmă etc. Smooth ER este un depozit de ioni de calciu. Dacă este necesar, calciul este eliberat și ia parte la viața celulei. Această funcție este cea mai caracteristică ER a mușchilor. Eliberarea ionilor de calciu din EPS este o legătură în proces complex contractie musculara.

Trebuie remarcată legătura strânsă a EPS cu mitocondriile - stațiile energetice ale celulei. În bolile asociate cu deficiența energetică, ribozomii sunt desprinși de membrana ER rugoasă. Consecințele nu sunt greu de prezis - sinteza proteinelor pentru export este perturbată. Și din moment ce enzimele digestive se numără printre astfel de proteine, atunci în bolile asociate cu deficiența energetică, activitatea glandelor digestive va fi perturbată și, ca urmare, una dintre funcțiile principale ale organismului, cea digestivă, va avea de suferit. Pornind de la aceasta, ar trebui dezvoltată tactica farmacologică a medicului.

Complexul Golgi

În glandele endocrine, de exemplu, în pancreas, unele vezicule, care se separă de EPS, se aplatizează, se contopesc cu alte vezicule, se suprapun, ca clătitele într-o stivă, formând complexul Golgi (CG). Este format din mai multe elemente structurale - rezervoare, bule și tubuli (Fig. 9). Toate aceste elemente sunt formate dintr-o membrană monostrat de tip lichid-mozaic. În rezervoare, conținutul bulelor „se coace”. Acestea din urmă sunt legate din complex și se deplasează în citosol de-a lungul microtubulilor, fibrilelor și filamentelor. Cu toate acestea, principala cale pentru bule este să se deplaseze spre membrana plasmatică. Contopindu-se cu acesta, veziculele își golesc conținutul cu enzime digestive în spațiul intercelular (Fig. 10). Din aceasta, enzimele intră în canal și sunt turnate în intestine. Procesul de excreție cu ajutorul veziculelor de secreție de CG se numește exocitoză.

Orez. 9. Secţiunea complexului Golgi: 1 - miez; 2 - nucleol; 3 - bule formate în CG; 4 - rezervoare KG; 5 - tub.

Membrană

Orez. 10. Formarea rezervoarelor KG(g) din bule:

1 - miez; 2 - nucleol; 3 – bule formate în QD; 4 - rezervoare KG; 5 - tub.

Trebuie remarcat faptul că exocitoza într-o celulă este adesea combinată cu un alt proces celular important - construcția sau reînnoirea membranei plasmatice. Esența sa este că bula, constând dintr-o membrană lichid-mozaic cu un singur strat, care se apropie de membrană, izbucnește, rupând membrana în același timp. După ce conținutul bulei este eliberat, marginile acesteia se îmbină cu marginile golului din membrană, iar spațiul este „strâns”. O altă cale este caracteristică veziculelor, din care se formează ulterior lizozomii. Aceste vezicule, care se deplasează de-a lungul filamentelor de ghidare, sunt distribuite în toată citoplasma celulei.

Practic, în CG, există o redistribuire a proteinelor sintetizate pe ribozomii ER brut și livrate prin canalele ER către CG; Procesul de distribuție precisă a proteinelor are un mecanism complex și, dacă eșuează, nu numai funcțiile de digestie, ci și toate funcțiile asociate cu lizozomii pot avea de suferit. Unii autori au observat foarte precis că CG-ul din cușcă este „gara centrală”, unde are loc redistribuirea fluxului de pasageri veveriță.

Unii microtubuli se termină orbește.

În CG, modificarea produselor provenite din EPS se realizează:

1. Acumularea produselor primite.

2. Deshidratează-le.

3. Restructurarea chimică necesară (maturare).

Anterior, am observat că formarea secrețiilor digestive și a lizozomilor are loc în CG. În plus față de aceste funcții, polizaharidele sunt sintetizate în organoid și unul dintre principalii participanți la reacțiile imune din organism este imunoglobulinele.

Și, în sfârșit, CG participă activ la construcția și reînnoirea membranelor plasmatice. Turnând prin plasmalemă, bulele sunt capabile să-și integreze membrana în ea. Pentru construcția membranelor se folosesc substanțe (Fig. 11) sintetizate în EPS și „coapte” pe membranele rezervoarelor KG.

Exocitoză și educație

membranele celulare din

membrane cu bule.

nucleul celular

Complexul Golgi

Orez. 11 Schema formării unui fragment de membrană plasmatică din membrana veziculei KG (scăzi nu sunt prezentate).

Funcția KG:

transport (bulele formate transportă enzimele în exterior sau pentru uz propriu),

formează lizozomi

formând (în imunoglobuline CG se formează zaharuri complexe, mucoproteine etc.),

construirea: a) membrana veziculelor KG poate fi construită în membrana plasmatică; b) compușii sintetizați în membrana rezervoarelor sunt utilizați pentru a construi membranele celulare,

divizarea (împarte celula în compartimente).

Lizozomi

Lizozomii au aspectul unor vezicule mici rotunjite, se găsesc în toate părțile citoplasmei, de care sunt separați printr-o membrană cu un singur strat de tip lichid-mozaic. Conținutul intern este omogen și constă dintr-un număr mare dintr-o mare varietate de substanțe. Cele mai semnificative dintre ele - enzimele (aproximativ 40 - 60), descompun aproape toți compușii organici polimerici naturali care au intrat în lizozomi. În interiorul lizozomilor pH 4,5 - 5,0. La aceste valori, enzimele sunt în stare activă. Dacă pH-ul este aproape de neutru, caracteristic citoplasmei, aceste enzime au activitate scăzută. Acesta este unul dintre mecanismele de protejare a celulelor de autodigestie în cazul în care enzimele pătrund în citoplasmă, de exemplu, atunci când lizozomii se rup. Pe exteriorul membranei există un numar mare de o mare varietate de receptori care favorizează legătura lizozomilor cu veziculele endocitare. Trebuie remarcată o proprietate importantă a lizozomilor - mișcarea intenționată către obiectul acțiunii. Când are loc fagocitoza, lizozomii se deplasează spre fagozomi. Mișcarea lor către organele distruse (de exemplu, mitocondriile) a fost observată. După cum am scris mai devreme, mișcarea dirijată a lizozomilor se realizează cu ajutorul microtubulilor. Distrugerea microtubulilor duce la încetarea formării fagolizozomilor. Fagocitul își pierde practic capacitatea de a digera agenții patogeni din sânge (fagocitoză). Acest lucru duce la un curs sever de boli infecțioase.

În anumite condiții, membrana lizozomului este capabilă să treacă în interior substanțe organice cu molecul înalt ale hialoplasmei (de exemplu, proteine, lipide, polizaharide) (Fig. 12. (4.4a), unde sunt descompuse în compuși organici elementari ( aminoacizi, monozaharide, acizi grași, glicerol).Apoi acești compuși părăsesc lizozomii și merg la nevoile celulei.În unele cazuri, lizozomii pot „capta” și apoi „digera” fragmente de organite (Fig. 12. (3.3). a)) și componente celulare deteriorate sau învechite (membrane, incluziuni) În timpul înfometării, activitatea vitală a celulelor se menține datorită digestiei unei părți din structurile citoplasmatice din lizozomi și utilizării produselor finite. nutriție endogenă caracteristic multor organisme pluricelulare.

Formate în procesul de endocitoză (fagocitoză și pinocitoză), veziculele endocitare - veziculele pinocitare (Fig. 12. (1.1a) și fagozomii (Fig. 12. (2.2a)) - se contopesc și ele cu lizozomul, formând un fagolizozom. conținutul intern este microorganismele, substanțele organice etc. sunt descompuse de enzimele lizozomale în elementare

Microorganisme

Dizolvat

organic 2 3

Substanțe

Proteine, grăsimi Fragmente de lizozom

carbohidrați mitocondriali

Orez. 12. Funcțiile lizozomilor:

1, 1a - utilizarea substanțelor organice ale hialoplasmei; 2, 2a - utilizarea conținutului de vezicule pinocitare; 3, 3a - utilizarea conţinutului veziculelor fagocitare; 4, 4a - clivaj enzimatic al mitocondriilor deteriorate. 3a - fagozomi.

compuși organici, care, după ce intră în citoplasmă, devin participanți la metabolismul celular. Este posibil ca digestia macromoleculelor biogene din interiorul lizozomilor să nu se finalizeze într-un număr de celule. În acest caz, produsele nedigerate se acumulează în cavitatea lizozomului. Un astfel de lizozom se numește corp rezidual. Acolo se depun si pigmenti. La om, în timpul îmbătrânirii corpului în corpurile reziduale ale celulelor creierului, ficatului și fibrelor musculare, se acumulează „pigmentul de îmbătrânire” - lipofuscină.

Dacă cele de mai sus pot fi caracterizate condiționat ca acțiunea lizozomilor la nivel celular, atunci cealaltă parte a activității acestor organite se manifestă la nivelul întregului organism, a sistemelor și organelor sale. În primul rând, aceasta se referă la îndepărtarea organelor care mor în timpul embriogenezei (de exemplu, coada unui mormoloc), în timpul diferențierii celulelor anumitor țesuturi (înlocuirea cartilajului cu os) etc.

Având în vedere marea importanță a enzimelor lizozomului în viața celulei, se poate presupune că orice întrerupere a activității lor poate duce la consecințe grave. Dacă gena care controlează sinteza oricărei enzime a lizozomilor este deteriorată, structura va fi perturbată în acesta din urmă. Acest lucru va duce la faptul că produsele „nedigerate” se vor acumula în lizozomi. Dacă există prea mulți astfel de lizozomi într-o celulă, celula este deteriorată și, ca urmare, activitatea organelor corespunzătoare este perturbată. Bolile ereditare care se dezvoltă conform acestui scenariu sunt numite „boli de depozitare lizozomale”.

De asemenea, trebuie acordată atenție participării lizozomilor la formarea stării imunitare a organismului (Fig. 13). Odată ajuns în organism, antigenul (de exemplu, o toxină a unui microorganism) este în principal (aproximativ 90%) distrus, ceea ce protejează celulele de efectul său dăunător. Moleculele de antigen rămase în sânge sunt absorbite (prin pinocitoză sau fagocitoză) de către macrofage sau celule speciale cu un sistem lizozomal dezvoltat.

Bacterie

Antigenul

Macrofag

pinozoza

pinocitară

Lizozom

Fragmente de peptide ale antigenului

Orez. 13. Formarea fragmentelor de peptide antigen într-un macrofag

(scări nu sunt observate).

subiect. Vezicula pinocitară sau fagozomul cu antigenul se combină cu lizozomul și enzimele acestuia din urmă împart antigenul în fragmente care au activitate antigenică mai mare și toxicitate mai mică decât antigenul microbian original. Aceste fragmente sunt aduse la suprafața celulei în cantități mari și are loc o activare puternică. sisteme imunitare organism. Este clar că îmbunătățirea proprietăților antigenice (pe fundalul absenței unui efect toxic), ca urmare a tratamentului lizozomal, va accelera semnificativ dezvoltarea răspunsurilor imune protectoare la acest microorganism. Se numește procesul prin care un antigen este scindat în fragmente peptidice de către lizozomi procesarea antigenului. De remarcat că EPS și complexul Golgi sunt direct implicați în acest fenomen.

Și în sfârșit în În ultima vreme problema relației dintre lizozomi și microorganismele fagocitate de celulă este larg luată în considerare. După cum am afirmat mai devreme, fuziunea fagozomului și a lizozomului duce la digestia microorganismelor din fagolizozom. Acesta este rezultatul cel mai favorabil. Cu toate acestea, sunt posibile și alte relații. Deci, unele microorganisme patogene (patogene), atunci când pătrund într-o celulă din interiorul fagozomului, secretă substanțe care blochează fuziunea lizozomilor cu fagozomul. Acest lucru le face posibil să supraviețuiască în fagozomi. Cu toate acestea, durata de viață a celulelor (fagocitelor) cu microorganisme absorbite este scurtă; acestea se descompun, eliberând fagozomi cu microbi în sânge. Microorganismele care au intrat în sânge pot provoca din nou o recidivă (revenirea) bolii. O altă opțiune este, de asemenea, posibilă, atunci când părți din fagocitul distrus, inclusiv fagozomii cu microbi, sunt reabsorbite de alte fagocite, rămânând din nou în viață și într-o celulă nouă. Ciclul se poate repeta destul de mult timp. Un caz de tifos a fost descris la un pacient în vârstă care, în calitate de tânăr soldat al Armatei Roșii, a suferit tifos în timp ce lupta în Armata I de Cavalerie. După mai bine de cincizeci de ani, nu doar simptomele bolii au recidivat - chiar și viziuni delirante l-au readus pe bătrân în epoca războiului civil. Chestia este că agenții cauzali ai tifosului au capacitatea de a bloca procesul de conectare a fagozomilor și lizozomilor.

Funcția lizozomilor:

digestiv (digerând părți ale citoplasmei și microorganismelor, furnizează compuși organici elementari pentru nevoile celulei),

utilizarea (curăță citoplasma părților degradate),

participă la îndepărtarea celulelor și organelor aflate în moarte,

Protectoare (digestia microorganismelor, participarea la reacțiile imune ale organismului).

Ribozomi.

Este aparatul de sinteză a proteinelor celulare. Ribozomul conține două subunități, una mare și una mică. Subunitățile au o configurație complexă (vezi Fig. 14) și constau din proteine și ARN ribozomal (ARNr). ARN-ul ribozomal servește ca un fel de schelă pe care sunt atașate moleculele de proteine.

Formarea ribozomilor are loc în nucleolul nucleului celular (acest proces va fi discutat mai jos). Subunitățile mari și mici formate ies prin porii nucleari în citoplasmă.

În citoplasmă, ribozomii sunt în stare disociată sau dispersată, aceasta ribozomi disociați. În această stare, ei nu se pot atașa de membrană. Aceasta nu este starea de lucru a ribozomului. În stare de funcționare, ribozomul este un organoid format din două subunități legate între ele, între care trece o catenă de ARNm. Astfel de ribozomi pot „înota” liber în citosol, se numesc ribozomi liberi sau se atașează la diferite membrane,

A B C D

Orez. 14. Forma naturală a subunității mici (A) și mari (B) a ribozomului. Ribozom întreg (B). Reprezentarea schematică a ribozomului (D)

de exemplu, la membrana EPS. Pe membrană, ribozomul este cel mai adesea localizat nu singur, ci ca un ansamblu. Un ansamblu poate avea un număr diferit de ribozomi, dar toți sunt conectați printr-o singură catenă de ARNm. Acest lucru face ca activitatea ribozomilor să fie foarte eficientă. În timp ce următorul ribozom completează sinteza proteinelor și lasă ARNm, alții continuă această sinteză, aflându-se în locuri diferite ale moleculei de ARN. Un ansamblu de astfel de ribozomi pe
numit polizom(Fig. 15).

Sfârșitul sintezei proteinelor Începutul sintezei proteinelor

Orez. 15. Schema sintezei proteinelor prin polizom.

În figură, un polizom este format din cinci ribozomi diferiți.

De obicei, proteinele sunt sintetizate pe membranele ER brut pentru export, iar în hialoplasmă, pentru nevoile celulei. Dacă, în timpul unei boli, este detectată detașarea ribozomilor din membrane și tranziția lor la hialoplasmă, atunci aceasta poate fi considerată o reacție de protecție - pe de o parte, celulele reduc exportul de proteine și măresc sinteza proteinelor pentru nevoile interne. Pe de altă parte, o astfel de detașare a ribozomilor indică deficiența energetică iminentă a celulei, deoarece atașarea și reținerea ribozomilor pe membrane necesită cheltuiala de energie, principalul furnizor în celulă este ATP. Lipsa de ATP duce în mod natural nu numai la detașarea ribozomilor de membrană, ci și la incapacitatea ribozomilor liberi de a se atașa de membrană. Acest lucru duce la excluderea din economia moleculară a celulei a unui generator eficient de proteine - ER brut. Se crede că deficiența de energie este o încălcare gravă a metabolismului celular, cel mai adesea asociată cu o încălcare a activității proceselor dependente de energie (de exemplu, în mitocondrii).

Există trei situsuri diferite pe ribozom de care se leagă ARN - unul pentru ARN-ul mesager (ARNm sau ARNm) și două pentru ARN-ul de transfer. Primul este situat în punctul de contact al subunității mari și mici. Dintre ultimele două, un loc deține molecula de ARNt și formează legături între aminoacizi (legături peptidice), motiv pentru care este numit centru P. Este situat în subunitatea mică. Iar al doilea servește pentru a menține molecula de ARNt nou sosită încărcată cu un aminoacid. Se numește centrul A.

Trebuie subliniat faptul că în timpul sintezei proteinelor, unele antibiotice pot bloca acest proces (vom discuta despre acest lucru mai detaliat când vom descrie traducerea).

Mitocondriile.

Ele sunt numite „stații energetice ale celulei”. La eucariote, în procesul de glicoliză, ciclul Krebs și alte reacții biochimice, se formează un număr mare de electroni și protoni. Unele dintre ele sunt implicate în diferite reacții biochimice, cealaltă parte este acumulată în compuși speciali. Sunt câteva. Cele mai importante dintre acestea sunt NADH și NADPH (nicotinamidă adenin dinucleotide și nicotinamidă adenin dinucleotide fosfat). Acești compuși sub formă de NAD și NADP sunt acceptori - un fel de „capcane” pentru electroni și protoni. După ce le-au atașat electroni și protoni, ei se transformă în NADH și NADPH și sunt deja donatori de particule elementare. „Prinzându-le” în diferite părți ale celulei, transferă particule în diferite secțiuni ale citoplasmei și, dându-le la nevoile reacțiilor biochimice, asigură un curs neîntrerupt al metabolismului. Aceiași compuși furnizează electroni și protoni mitocondriilor din citoplasmă și din matricea mitocondrială, unde se află un generator puternic de particule elementare, ciclul Krebs. NADH și NADPH, integrându-se în lanțul de transport de electroni (vezi mai jos), transferă particule la sinteza ATP. Energia este extrasă din ATP pentru toate procesele care au loc în celulă cu consumul de energie.

Mitocondriile au două membrane mozaice fluide. Între ele se află spațiul intermembranar. Membrana interioară are pliuri - cristae (Fig. 16). Suprafața interioară a cristei este punctată cu corpuri în formă de ciupercă care au o tulpină și un cap.

În corpurile ciupercilor, ATP este sintetizat. În chiar grosimea membranei interioare a mitocondriilor, există complexe enzimatice care transferă electroni de la NADH 2 la oxigen. Aceste complexe se numesc lanț respirator sau lanț de re-

Ribozom

A B C

ADN circular

Orez. 16. Mitocondrii:

A - Schema generală de organizare a mitocondriilor. B - secțiunea cristei cu corpuri de ciuperci:

1 - membrana exterioară a mitocondriilor; 2 - matricea intermembranara; 3 - membrana interioara; 4 - matrice; 5 - crista; 6 - corpuri de ciuperci.

nasul de electroni. Prin mișcare uh electroni de pe acest complex este sinteza ATP. ATP este principalul furnizor de energie pentru toate procesele celulare. Mitocondriile sunt principalii consumatori de oxigen din organism. Prin urmare, mitocondriile sunt primele care răspund la lipsa de oxigen. Această reacție este lipsită de ambiguitate - lipsa de oxigen (hipoxie) duce la umflarea mitocondriilor, iar mai târziu celulele sunt deteriorate și mor.

tipuri diferite celulele eucariote diferă unele de altele atât prin numărul și forma mitocondriilor, cât și prin numărul de crestae. Conținutul de organele dintr-o celulă variază de la 500 la 2000, în funcție de necesarul de energie. Deci, celulele care lucrează activ ale epiteliului intestinal conțin multe mitocondrii, iar în spermatozoizi formează o rețea care se înfășoară în jurul flagelului, oferindu-i energie pentru mișcare. În țesuturile cu un nivel ridicat de procese oxidative, de exemplu, în mușchiul inimii, numărul de criste este de multe ori mai mare decât în celulele obișnuite. În mitocondriile mușchiului inimii, numărul lor este de 3 ori mai mare decât în mitocondriile ficatului.

Viața mitocondriilor se măsoară în zile (5-20 de zile în diferite celule). Mitocondriile învechite mor, se dezintegrează în fragmente și sunt utilizate de lizozomi. În schimb, se formează altele noi, care apar ca urmare a divizării mitocondriilor existente.

De obicei, 2-10 molecule de ADN sunt localizate în matricea mitocondrială. Acestea sunt structuri circulare care codifică proteinele mitocondriale. Mitocondriile conțin întregul aparat de sinteză a proteinelor (ribozomi, ARNm, ARNt, aminoacizi, enzime de transcripție și translație). Prin urmare, procesele de replicare, transcripție și traducere sunt efectuate în mitocondrii, are loc maturarea ARNm - procesare. Pe baza acestui fapt, mitocondriile sunt unități semi-autonome.

Un moment esential in activitatea mitocondriilor este sinteza hormonilor steroizi si a unor aminoacizi (glutamina) din acestia. Mitocondriile învechite pot îndeplini o funcție de stocare - să acumuleze produse de excreție sau să se acumuleze Substanțe dăunătoare care sunt în celulă. Este clar că în aceste cazuri mitocondriul încetează să-și îndeplinească funcția principală.

Funcții mitocondriale:

stocarea energiei sub formă de ATP,

depozitare,

Sintetice (sinteza proteinelor, hormonilor, aminoacizilor).

Dintre organitele celulare, organelele cu o singură membrană sunt cele mai diverse. Este înconjurat de membrane compartimente ale citoplasmei sub formă de vezicule, tubuli, saci. Un organel membranar include reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, lizozomi, vacuole, peroxizomi și altele asemenea. În general, ele pot ocupa până la 17% din volumul celulei. Organelele cu o singură membrană formează un sistem de sinteză, segregare (separare) și transport intracelular al macromoleculelor.

Reticulul endoplasmatic sau reticulul endoplasmatic (din lat. Reticulum - plasă) - organele monomembranare ale celulelor eucariote sub forma unui sistem închis de tubuli și saci-cisternă cu membrană plate. EPS a fost descoperit pentru prima dată de omul de știință american C. Porter în 1945 folosind un microscop electronic. RE este un organel care împarte citoplasma în compartimente și este asociat cu plasmalema și membranele nucleare. Cu participarea EPS, învelișul nuclear se formează în perioada dintre diviziunile celulare.

Structura . forma EPS cisterne, tubuli membranosi tubulari, vezicule-vezicule membranoase(substanțe de transport sintetizate) și substanță internă - matrice cu multe enzime. Reticulul conține proteine și lipide, printre care se numără multe fosfolipide, precum și enzime pentru sinteza lipidelor și carbohidraților. Membranele EPS, ca și componentele citoscheletului, sunt polare: de la un capăt cresc, iar de la celălalt, se rup în fragmente separate. Există două tipuri de reticul endoplasmatic: stare brută (granular) și netedă (agra zerornu). ER brut are ribozomi care formează complexe cu ARNm (poliribozomi, sau polizomi) și este prezent în toate celulele eucariote vii (cu excepția spermatozoizilor și a eritrocitelor mature), dar gradul de dezvoltare a acestuia este diferit și depinde de specializarea celulelor. . Astfel, celulele glandulare ale pancreasului, hepatocitele, fibroblastele (celule ale țesutului conjunctiv care produc proteina de colagen) și celulele plasmatice (produc imunoglobuline) au un EPS grosier foarte dezvoltat. ER neted nu are ribozomi și este derivat din ER dur. Predomină în celulele glandelor suprarenale (sintetizează hormoni steroizi), în celulele musculare (participă la metabolismul calciului), celulele principalelor glande ale stomacului (participarea la eliberarea acidului clorhidric).

Funcții . EPS neted și dur îndeplinește funcții articulare: 1) delimitare - asigură o distribuție ordonată a citoplasmei; 2) transport - substanțele necesare sunt transferate în celulă; 3) sintetizând - formarea lipidelor membranare. În plus, fiecare dintre soiurile de EPS îndeplinește propriile sale funcții speciale.

Structura EPS 1 - ribozomi liberi; 2 - cavitati EPS; C - ribozomi pe membranele EPS; 4 - EPS neted

Tipuri și funcții ale EPS

tip de EPS

funcții

agranulare

1) depus(de exemplu, în țesutul muscular transversal există un RE neted specializat, numit reticul sarcoplasmatic, care este un rezervor de Ca 2+)

2) sinteza lipidelor și carbohidraților - se formează colesterolul, hormonii steroizi ai glandelor suprarenale, hormonii sexuali, glicogenul etc.;

3) detoxifiere - neutralizarea toxinelor

granular

1) biosinteza proteinelor- se formează proteine membranare, proteine secretoare, care pătrund în spaţiul extracelular etc.;

2) modificând- există o modificare a proteinelor care s-au format după translație;

3) participarea la formarea complexului Golgi

Reticulul endoplasmatic(reticulul endoplasmatic) a fost descoperit de C. R. Porter în 1945.

Această structură este un sistem de vacuole interconectate, saci cu membrană plate sau formațiuni tubulare care creează o rețea de membrană tridimensională în citoplasmă. Reticulul endoplasmatic (ER) se găsește în aproape toate eucariotele. Leagă organele împreună și transportă nutrienți. Există două organite independente: reticul endoplasmatic granular (granular) și negranular (granular) neted.

Reticulul endoplasmatic granular (aspre sau granular).. Este un sistem de rezervoare plate, uneori expandate, tubuli, bule de transport. Mărimea cisternelor depinde de activitatea funcțională a celulelor, iar lățimea lumenului poate varia de la 20 nm la câțiva microni. Dacă cisterna se extinde brusc, devine vizibilă la microscopie cu lumină și este identificată ca o vacuolă.

Cisternele sunt formate dintr-o membrană cu două straturi, pe suprafața căreia se află complexe receptori specifice care asigură atașarea la membrana ribozomilor, traducând lanțuri polipeptidice de proteine secretoare și lizozomale, proteine citolemei etc., adică proteine care nu se îmbină cu conținutul carioplasmei și hialoplasmei.

Spațiul dintre membrane este umplut cu o matrice omogenă cu densitate electronică scăzută. În exterior, membranele sunt acoperite cu ribozomi. Ribozomii sunt vizibili la microscopia electronică ca particule mici (aproximativ 20 nm în diametru), întunecate, aproape rotunjite. Dacă există multe dintre ele, atunci acest lucru dă un aspect granular suprafeței exterioare a membranei, care a servit ca bază pentru denumirea organelului.

Pe membrane, ribozomii sunt localizați sub formă de ciorchini - polizomi, care formează rozete, ciorchini sau spirale de diferite forme. Această caracteristică a distribuției ribozomilor se explică prin faptul că aceștia sunt asociați cu unul dintre ARNm, din care citesc informații, sintetizează lanțuri polipeptidice. Astfel de ribozomi sunt atașați de membrana ER folosind una dintre regiunile subunității mari.

În unele celule, reticulul endoplasmatic granular (GR. EPS) constă din cisterne rare împrăștiate, dar poate forma grupuri mari locale (focale). Slab dezvoltat gr. EPS în celule slab diferențiate sau în celule cu secreție scăzută de proteine. Acumulări gr. EPS se găsesc în celulele care sintetizează activ proteine secretoare. Odată cu creșterea activității funcționale a cisternei, organelele devin multiple și adesea se extind.

Gr. EPS este bine dezvoltat în celulele secretoare ale pancreasului, celulele principale ale stomacului, în neuroni etc. În funcție de tipul de celule gr. EPS poate fi distribuit sau localizat difuz într-unul dintre polii celulei, în timp ce numeroși ribozomi colorează această zonă bazofil. De exemplu, în celulele plasmatice (plasmocite) un gr. bine dezvoltat. EPS determină o culoare bazofilă strălucitoare a citoplasmei și corespunde zonelor de concentrație a acizilor ribonucleici. În neuroni, organelele sunt situate sub formă de rezervoare paralele compacte, care, la microscopie cu lumină, apare ca granularitate bazofilă în citoplasmă (substanța cromatofilă a citoplasmei sau tigroid).

În cele mai multe cazuri, gr. ER sintetizează proteine care nu sunt utilizate de celula însăși, dar sunt secretate în Mediul extern: proteine ale glandelor exocrine ale corpului, hormoni, mediatori (substanțe proteice ale glandelor endocrine și ale neuronilor), proteine ale substanței intercelulare (proteine ale colagenului și fibrelor elastice, componenta principală a substanței intercelulare). Proteine formate din gr. EPS fac, de asemenea, parte din complexele de enzime hidrolitice lizozomale situate pe suprafața exterioară a membranei celulare. Polipeptida sintetizată nu numai că se acumulează în cavitatea EPS, ci și se mișcă, este transportată prin canale și vacuole de la locul de sinteză în alte părți ale celulei. În primul rând, un astfel de transport se efectuează în direcția complexului Golgi. Cu microscopie electronică buna dezvoltare EPS este însoțită de o creștere paralelă (hipertrofie) a complexului Golgi. În paralel cu aceasta, crește dezvoltarea nucleolilor, crește numărul de pori nucleari. Adesea, în astfel de celule există numeroase incluziuni secretoare (granule) care conțin proteine secretoare, numărul mitocondriilor crește.

Proteinele care se acumulează în cavitățile EPS, ocolind hialoplasma, sunt cel mai adesea transportate în complexul Golgi, unde sunt modificate și fac parte fie din lizozomi, fie din granule secretoare, al căror conținut rămâne izolat de hialoplasmă de către membrană. În interiorul tubulilor sau vacuolelor gr. EPS este modificarea proteinelor, legarea lor de zaharuri (glicozilare primară); condensarea proteinelor sintetizate cu formarea de mari agregate – granule secretoare.

Pe ribozomi ER sunt proteine integrale membranare sintetizate care sunt încorporate în grosimea membranei. Aici, din partea hialoplasmei, are loc sinteza lipidelor și încorporarea lor în membrană. Ca rezultat al acestor două procese, membranele EPS în sine și alte componente ale sistemului vacuolar cresc.

Funcția principală a gr. EPS este sinteza proteinelor exportate pe ribozomi, izolarea de conținutul hialoplasmei din interiorul cavităților membranei și transportul acestor proteine în alte părți ale celulei, modificarea chimică sau condensarea locală, precum și sinteza componentelor structurale ale membranele celulare.

În timpul translației, ribozomii se atașează de membrană gr. EPS sub formă de lanț (polizomi). Capacitatea de a se lega de membrană este asigurată de regiunile de semnalizare care se atașează de receptori speciali ER - proteina de ancorare. După aceea, ribozomul se leagă de o proteină care îl fixează de membrană, iar lanțul polipeptidic rezultat este transportat prin porii membranelor, care se deschid cu ajutorul receptorilor. Ca urmare, subunitățile proteice se află în spațiul intermembranar gr. EPS. O oligozaharidă (glicozilare) se poate alătura polipeptidelor rezultate, care este scindată din fosfatul de dolicol atașat la suprafața interioară a membranei. Ulterior, conținutul lumenului tubilor și al cisternelor gr. EPS este transportat prin vezicule de transport în compartimentul cis al complexului Golgi, unde suferă o transformare ulterioară.

EPS neted (granular).. Poate fi legat de dl. EPS este o zonă de tranziție, dar, cu toate acestea, este un organel independent cu propriul sistem de receptori și complexe enzimatice. Se compune dintr-o retea complexa de tubuli, cisterne plate si expandate si bule de transport, dar daca in gr. ER este dominată de cisterne, apoi în reticulul endoplasmatic neted (RE neted) există mai mulți tubuli cu un diametru de aproximativ 50 ... 100 nm.

La membranele netede. ER nu se atașează de ribozomi, ceea ce se datorează absenței receptorilor pentru aceste organite. Astfel, netedă. EPS, deși este o continuare morfologică a granularului, nu este doar un reticul endoplasmatic, pe care nu există ribozomi în acest moment, ci este un organel independent de care ribozomii nu se pot atașa.

bucuros. EPS este implicat în sinteza grăsimilor, metabolismul glicogenului, polizaharidelor, hormonilor steroizi și a unor medicamente (în special, barbituricele). În netedă trece EPS etapele finale sinteza tuturor lipidelor din membranele celulare. Pe membrane netede. EPS sunt enzime de transformare a lipidelor - flippaze, care mișcă moleculele de grăsime și mențin asimetria straturilor lipidice.

bucuros. EPS este bine dezvoltat în țesuturile musculare, în special în cele striate. În mușchii scheletici și cardiaci, formează o structură mare specializată - reticulul sarcoplasmatic sau sistemul L.

Reticulul sarcoplasmatic constă din rețele care trec reciproc de L-tubuli și cisterne marginale. Ele împletesc organele contractile speciale ale mușchilor - miofibrile. În țesuturile musculare striate, organelele conține o proteină - calsechestrină, care leagă până la 50 de ioni de Ca 2+. În celulele musculare netede și în celulele non-musculare din spațiul intermembranar există o proteină numită calreticulină, care leagă și Ca 2+ .

Astfel, netedă. EPS este un rezervor de ioni de Ca 2+. În momentul excitării celulei în timpul depolarizării membranei sale, ionii de calciu sunt îndepărtați din EPS în hialoplasmă, mecanismul principal care declanșează contracția musculară. Aceasta este însoțită de contracția celulelor și a fibrelor musculare datorită interacțiunii dintre actomiozină sau complexele de actominimiozină ale miofibrilelor. În repaus, Ca 2+ este reabsorbit în lumenul tubilor netezi. EPS, care duce la o scădere a conținutului de calciu din matricea citoplasmatică și este însoțită de relaxarea miofibrilelor. Proteinele pompei de calciu reglează transportul ionic transmembranar.

O creștere a concentrației ionilor de Ca 2+ în matricea citoplasmatică accelerează, de asemenea, activitatea secretorie a celulelor non-musculare, stimulează mișcarea cililor și flagelilor.

bucuros. EPS dezactivează diverse substanțe nocive pentru organism datorită oxidării lor cu ajutorul unui număr de enzime speciale, în special în celulele hepatice. Deci, cu unele otrăviri, în celulele hepatice apar zone acidofile (nu conțin ARN), complet umplute cu un reticul endoplasmatic neted.

În cortexul suprarenal, în celulele endocrine ale gonadelor netezite. ER este implicat în sinteza hormonilor steroizi, iar enzimele cheie ale steroidogenezei sunt localizate pe membranele sale. În astfel de endocrinocite, bucuros. EPS are aspectul unor tubuli abundenți, care sunt vizibili în secțiune transversală ca numeroase vezicule.

bucuros. EPS este format din gr. EPS. În unele zone netede. EPS sunt formate noi zone membranare lipoproteice, lipsite de ribozomi. Aceste zone pot crește, se pot separa de membranele granulare și pot funcționa ca un sistem vacuolar independent.

Structura și funcțiile reticulului endoplasmatic sunt asociate cu sinteza substanțelor organice(proteine, grăsimi și carbohidrați) si transportul acestoraîn interiorul celulei. Este un organoid membranar al unei celule, ocupând o parte semnificativă a acesteia și arătând ca un sistem de tubuli, tubuli etc., ramificat (originar) din învelișul nucleului, mai precis din membrana sa exterioară.

În plus față de termenul "reticul endoplasmatic", este utilizat termenul "reticul endoplasmatic". Acesta este același lucru, „reticulum” este tradus din engleză ca „rețea”. În literatură, puteți găsi următoarele abrevieri pentru această structură celulară: EPS, EPR, ES, ER.

Dacă luăm orice secțiune a reticulului endoplasmatic, atunci în structura sa va reprezenta un spațiu intern limitat de o membrană (cavitate, canal). În același timp, canalul este oarecum aplatizat, în diferite părți ale EPS într-o măsură diferită. În ceea ce privește structura lor chimică, membranele EPS sunt aproape de membrana învelișului nuclear.

Distinge reticul endoplasmatic neted și rugos. Cel aspru se remarcă prin faptul că pe membranele sale cu in afara ribozomii sunt atașați, iar canalele sale sunt mai aplatizate.