Karakteristike poliheta. Polychaete crvi (Polychaetes)

Polychaete crvi su daleko najveća grupa morskih organizama. Najčešće, predstavnici klase žive na rezervoaru i mnogo rjeđe vode planktonski način života.

Polihete: struktura tijela

Tijelo predstavnika ove klase sastoji se od dijela glave, dugog trupa i specifičnog analnog režnja. U većini slučajeva tijelo takve životinje jasno je podijeljeno na nekoliko segmenata, od kojih je svaki pričvršćen za parapodiju.

Parapodije nisu ništa drugo do primitivni udovi s malim antenama i čekinjama. Zanimljivo je da su parapodije nekih članova grupe pretvorene u škrge.

Kao i drugi predstavnici annedilskog tipa (pijavice, crvi s niskim čekinjama), kod takve životinje tijelo se sastoji od kožno-mišićne vrećice. Odozgo je tijelo crva prekriveno tankom zaštitnom kutikulom, ispod koje se nalazi jednoslojni epitel. Ispod kože se nalazi muskulatura, koja se sastoji od uzdužnih i kružnih mišića, koji su odgovorni za kretanje i kontrakciju tijela životinje.

Polihete: unutrašnja struktura

Predstavnici ove klase imaju prilično razvijen probavni sistem, koji se sastoji od tri dijela. Prednji dio se sastoji od usnog otvora koji se otvara u usnu šupljinu. Tada čestica hrane ulazi u mišićni ždrijelo. Inače, u ždrijelu se nalaze moćne čeljusti napravljene od hitina. Neke vrste su čak u stanju da ga okrenu prema van.

Nakon mljevenja, hrana ulazi u jednjak, gdje se otvaraju glavne žlijezde koje proizvode pljuvačku. Samo nekoliko predstavnika ima mali stomak. Srednje crijevo životinje služi za potpunu probavu i apsorpciju potrebnog hranljive materije. Stražnje crijevo je odgovorno za formiranje fecesa i otvara se anusom na dorzalnom dijelu analnog režnja.

Polychaete crvi imaju zatvorenu arteriju koja se sastoji od dorzalne i ventralne arterije. Inače, dorzalna žila je velika i ima kontraktilne funkcije, pa radi kao srce. osim toga, velike arterije povezani takozvanim prstenastim žilama koje prenose krv do udova i škrga.

Respiratorni sistem kod predstavnika ove klase je odsutan. Organi za izmjenu plinova su koža i škrge, koje se nalaze ili na parapodiji ili u prednjem, dijelu glave tijela.

Ekskretorni sistem se sastoji od malih metanefridija, koji uklanjaju otpadne produkte metabolizma iz celomske tečnosti u spoljašnju sredinu. Svaki segment ima svoj par organa za izlučivanje, koji se otvaraju prema van malim otvorima - nefroporama.

Kao za nervni sistem, tada se sastoji od tipičnog perifaringealnog prstena iz kojeg polazi lanac trbušnog živca. Zanimljivo je da gotovo svi predstavnici ove klase imaju visoko razvijeno čulo mirisa. Neke vrste imaju i oči.

Polychaete crvi: i reprodukcija

Za početak, vrijedno je napomenuti da su sposobne gotovo sve vrste ove grupe, što je u većini slučajeva predstavljeno fragmentacijom tijela, rjeđe pupanjem.

Ipak, životinje imaju dobro razvijen reproduktivni sistem. Razmnožavanje crva je isključivo dvodomno. Gonade se formiraju na zidu sekundarne tjelesne šupljine. Oslobađanje zametnih ćelija može se izvršiti putem rupture tkiva - u ovom slučaju odrasla osoba umire. Neki predstavnici imaju posebne otvore kroz koje se oslobađaju gamete. Oplodnja se odvija u vodena sredina. Iz zigote se razvija larva, koja spolja malo liči na odraslu osobu. U skladu s tim, razvoj mladog crva se odvija s metamorfozama.

Opće karakteristike anelida poliheta

Većina poliheta su grabežljivci, ali među njima ima i mnogo biljojeda i svejeda. Sesilni poliheti se hrane malim životinjama, biljkama i biljnim detritusom. Većina poliheta su nesumnjivo vrlo korisne životinje, jer čine bitan dio hrane mnogih komercijalnih riba i drugih morskih životinja.

Eksterna struktura

Oblik tijela većine poliheta je izdužen, crvolik ili blago spljošten u dorzoventralnom smjeru. Tijelo je podijeljeno na tri dijela: glavu, trup, koji se često sastoji od vrlo značajnog broja segmenata (do nekoliko stotina) i kratak analni dio, ili pigidum.

Glava se pak sastoji od dva dijela: 1) prostomijuma, ili samog režnja glave, i 2) peristomija, ili oralnog dijela. Na prostomijumu su postavljene oči, par pipaka, ili ticala, par masivnijih palpa i njuhalne jamice, odnosno nuhalni organi. Kod nekih poliheta su privjesci glave smanjeni, a kod drugih se razvijaju u velikom broju. Na trbušnoj strani oralne regije, odnosno peristomija, smještena su usta, a na njegovim stranama je nekoliko pari antena. Peristomijum većine poliheta nastaje spajanjem nekoliko (2-4) prvih segmenata tijela i samo u najprimitivnijim oblicima odgovara jednom prvom segmentu tijela.

Tako kod poliheta treba uočiti: 1) proces diferencijacije režnja glave (prostomijuma) i peristomija koji formiraju prvi segmenti trupa, odnosno proces cefalizacije, odnosno formiranja presjeka glave spajanjem dijela segmenti debla do prostomijuma; 2) razvoj različitih dodataka glave: pipke, palpe i peristomalne antene.

Područje trupa najprimitivnijih oblika sastoji se od većeg ili manjeg broja identičnih segmenata. Ako su kod životinja sa segmentiranim tijelom segmenti isti i ponavljaju se u cijelom tijelu, tada se takva segmentacija naziva homogena. Ako postoje razlike između segmenata tijela (u obliku, veličini, prisustvu ili odsustvu dodataka, ili u unutrašnjoj strukturi), onda se za segmentaciju kaže da je heteronomna. Heteronomija je u određenoj mjeri izražena kod svih poliheta već u vezivanju prvih segmenata trupa za glavu.
Stepen heteronomije ostalih segmenata tijela kod poliheta varira. Najveći stepen heteronomije uočen je kod sjedećih i djelimično ukopanih oblika.

Kod velike većine poliheta, na bočnim stranama svakog segmenta trupa nalaze se pokretni izrasline stijenke tijela, prekrivene četkama. To su lokomotorni organi - parapodije, uz pomoć kojih poliheti puze i plivaju.

Parapodije se jako razlikuju po svojoj strukturi kod različitih vrsta. U najtipičnijim slučajevima to su dvolupaste izbočine tjelesne stijenke u koje ulazi sekundarna tjelesna šupljina (coelom). Svaka parapodija se sastoji od glavnog ili bazalnog dijela i dva režnja. Dorzalni režanj parapodije naziva se notopodijum, a ventralni režanj se naziva neuropodija. Oba režnja imaju više ili manje seta. Jedna od seta svakog režnja je posebno snažno razvijena i počinje duboko unutar parapodija. Ova čekinja se naziva acikulum. Setae su izuzetno raznolike po obliku i veličini i sastoje se od tvari bliske hitinu. Sjede u posebnim udubljenjima epitela kože - vrećicama od čekinja, na koje se uklapaju mišićni snopovi. U osnovi trbušnog režnja parapodije nalazi se trbušna mrena, a na dnu dorzalnog režnja leđna mrena i često uz nju škrga. U oblicima koji se bušu, parapodije su se do određene mjere smanjile.

Primarni prstenovi, koji se ponekad klasifikuju kao nezavisna klasa Archiannelides, nemaju ni parapodije ni setae. Neki od njih imaju cilije smještene u pojasevima na granicama segmenata.

Neki zoolozi su skloni da odsustvo parapodija u primarnom prstenu smatraju primarnim karakterima.
Kod sjedećih oblika, parapodije u stražnjem dijelu tijela su smanjene, očuvane su samo seta i kuke, pomoću kojih se crvi drže u cijevima.

Potonji - analni dio, ili pigidij - nema udove.

Tako, po prvi put među beskičmenjacima, poliheti imaju posebne tjelesne dodatke koji služe kao organi kretanja, odnosno primitivni udovi. Ova činjenica je od posebnog interesa, budući da su složeno raspoređeni zglobni udovi artropoda po svoj prilici nastali iz parapodija zbog njihove komplikacije. Stoga, parapodiju treba smatrati rudimentom savršenijeg uda viših beskičmenjaka. Parapodija prstena ima ne jednu, već nekoliko funkcija. Oni, u pravilu, obavljaju ne samo lokomotornu, već i taktilnu funkciju (uz pomoć čekinja i antena), a kod mnogih poliheta dorzalne antene se pretvaraju u respiratorni organ - škrgu.

Kožno-mišićna vreća

Tijelo poliheta prekriveno je jednoslojnim epitelom koji na svojoj površini luči tanku kutikulu. Epitel može biti cilijaran. Bogata je jednoćelijskim žlijezdama koje luče sluz i tvari od kojih mnogi sjedeći poliheti grade svoje tubule.

Mišići kožno-mišićne vrećice nalaze se u dva sloja. Ispod epitela se nalazi sloj kružnih mišića, koji se protežu i u parapodiju. Ispod prstenastih mišića nalaze se snažno razvijeni uzdužni mišići. Uzdužni mišići, međutim, ne čine kontinuirani sloj, već su diferencirani u četiri visoko razvijene mišićne trake koje se protežu duž cijelog tijela. Dvije od ovih mišićnih traka leže u dorzalnom, a dvije u ventralnom dijelu tijela crva. Osim toga, postoje pojedinačni mišićni snopovi koji su već opisani iznad koji pokreću čekinje. Polihete također karakterizira prisustvo dorzoventralnih mišića. To su mišićni snopovi koji prolaze koso od dorzalnog dijela kožno-mišićne vrećice do trbušne.

Pokreti poliheta su mnogo složeniji od kretanja nižih crva, posebno nematoda. Krećući se po tlu, polihete čine crvolike ili, tačnije, valovite pokrete cijelim tijelom, oslanjajući se na parapodije. U ovim pokretima glavnu ulogu imaju najjače razvijeni longitudinalni mišići i parapodialni mišići. Osim toga, za mnoge polihete, kao i za mnoge druge prstenove, karakteristični su peristaltički pokreti tijela, koji se sastoje od vala kontrakcija koji prolazi duž dužine tijela - uzastopno sabijanje i produžavanje jednog dijela tijela i širenje i skraćivanje susednog dela. Ovi pokreti, koji su od posebne važnosti u oblicima kopanja, uključuju cjelokupnu muskulaturu tijela životinje, posebno prstenaste i dorzoventralne mišiće.

tjelesnu šupljinu

Polihete karakterizira sekundarna tjelesna šupljina, ili cjelina, ispunjena trbušnom tekućinom, u kojoj se nalazi unutrašnje organe(ekskretorne, seksualne, itd.). Morfološki se cjelina razlikuje od blastocela (primarne tjelesne šupljine) po tome što je obložena posebnim celomskim, ili peritonealnim, epitelom koji odvaja kavitetnu tekućinu od svih okolnih tkiva i organa. Uzdužni mišići, crijeva i drugi organi prekriveni su jednim slojem peritonealnog epitela.

Još jedna karakteristika polychaete coeloma je njegova metamerna struktura. Prije svega, svaki segment ima, u suštini, svoju šupljinu, potpuno odvojenu od šupljine susjednih segmenata posebnim pregradama-disepimentima i koja se sastoji od dva sloja peritonealnog epitela sa međusupstancom između njih. Štaviše, celomska šupljina u svakom segmentu je u potpunosti podijeljena na desnu i lijevu polovinu uzdužnim (također dvoslojnim) septumom. Unutar ove uzdužne pregrade je crijevo, a iznad i ispod crijeva su dorzalni i trbušni krvni sudovi. Može se reći da se u svakom unutrašnjem segmentu poliheta nalaze po dvije celimske vrećice. Epitelni zidovi ovih vrećica su s jedne strane usko uz mišiće kožno-mišićne vrećice, tvoreći somatopleuru, a s druge strane, crijeva i jedni s drugima, tvoreći splanhnopleuru, ili crijevni list. Splanhnopleura desne i lijeve vrećice, koja pokriva crijevo i krvne žile s obje strane, formira dorzalni i trbušni mezenterij, ili mezenterij. Zidovi vrećica okrenuti prema susjednim segmentima formiraju disipacije.

Kod mnogih poliheta nestaju disipacije između susjednih segmenata i u ovom slučaju nekoliko segmenata ima zajedničku tjelesnu šupljinu. Najčešće se takvo smanjenje pregrada opaža u prednjim segmentima.

U celimsku tečnost ulaze hranljive materije koje se vare u crevima, kao i proizvodi raspadanja (kalijum, natrijum urati, itd.). Šupljina tečnost je bogata ameboidnim ćelijama - raznim leukocitima i eleocitima. Prvi obavljaju uglavnom fagocitnu funkciju, ali su sposobni i za trofiku, odnosno skladištenje rezervnih tvari. Potonja funkcija je karakterističnija za eleocite, koji su obično ispunjeni masnim inkluzijama i igraju ulogu svojevrsnog masnog tkiva. Njihove rezerve se koriste u formiranju reproduktivnih proizvoda. Cirkulacija kavitetne tekućine nastaje zbog prisustva područja trepljastog celimskog epitela. Pomaže u obavljanju glavnih funkcija coeloma: nutritivne, ekskretorne i respiratorne. Osim toga, cjelina obavlja i mišićno-koštanu funkciju zbog nestišljivosti celemične tekućine i peristaltičkih pokreta mišića.

Probavni sustav

Probavni sistem se sastoji od tri dijela: prednjeg ektoderma, srednjeg endoderma i zadnjeg ektoderma. Prednje crijevo uključuje ždrijelo i jednjak. Par pljuvačnih žlijezda otvara se u ždrijelo. Kod mnogih pokretnih grabežljivih poliheta, poput Nereisa, ždrijelo se pretvara u oružje za napad. Naoružan je snažnim hitinskim čeljustima i može se uvijati ili kretati daleko naprijed. Kod nekih sjedećih poliheta modificirani palpi igraju ulogu hvataljke.

Srednje crijevo je ravna cijev koja prolazi kroz disipacije i prolazi dalje u kratko stražnje crijevo.

Respiratornog sistema

Tipični respiratorni organi za mnoge polihete su škrge, obično smještene na dorzalnim režnjevima (granama) parapodija. Škrge su opremljene sistemom kapilara u kojima se vrši izmjena plinova. Važnu ulogu u disanju igra koža, koja takođe ima gustu mrežu kapilara. Neki poliheti nemaju posebne respiratorne organe (nereide i neki drugi) i respiratornu funkciju u potpunosti obavlja koža. Kod mnogih sjedećih oblika, škrge su koncentrisane u prednjem dijelu tijela.

Cirkulatorni sistem

Prisustvo dobro razvijenog zatvorenog cirkulatornog sistema je veoma važan znak prstenastih školjki uopšte, a posebno poliheta. Najvažniji dijelovi krvožilnog sistema su dva glavna suda – leđni i trbušni, koji prolaze duž cijelog tijela. Ove žile se nalaze u mezenteriju iznad i ispod crijeva. Dorzalne i trbušne žile povezane su prstenastim žilama koje pokrivaju crijeva. Prstenaste posude su raspoređene metamerno. Krvni sudovi odlaze od njih do škrga, kože, parapodija, organa za izlučivanje i crijeva. Dorzalna žila ima kontraktilne zidove. Njegovo pulsiranje tjera krv naprijed do glave, a niz prstenaste žile do trbušne žile. U trbušnoj žili krv se kreće u suprotnom smjeru. Osim toga, peristaltički pokreti tijela crva doprinose cirkulaciji krvi.
Krv poliheta sastoji se od plazme i ćelijskih elemenata - hemocita. Krvna plazma obično sadrži supstancu blisku hemoglobinu, koja krvi daje crvenu boju. Kod nekih poliheta krv je obojena zeleno, jer plazma sadrži zeleni respiratorni pigment hlorokruorin.

ekskretorni sistem

U većini visokoorganiziranih poliheta, metanefridije služe kao organi za izlučivanje.

Metanefridije se nazivaju otvoreni organi za izlučivanje, za razliku od zatvorenih protonefridija. Metanefridije su raspoređene metamerno i u parovima, ali tako da svaki nefridijum počinje u jednom (prednjem) segmentu, a završava se ekskretornim otvorom u sledećem (posteriornom).
Metanefridijum počinje sa manje ili više proširenim levkam - nefrostomom, koji se nalazi sa cilijama i otvara se u šupljinu segmenta. Od nefrostome počinje nefridijalni kanal, koji kroz disipaciju prolazi do sljedećeg segmenta. Ovdje nefridijalni kanal formira manje-više složen splet, približava se zidu tijela i otvara se ekskretornim otvorom prema van. Krvni sudovi se približavaju metanefridiji. Lumen nefridijalnog kanala obično sadrži cilije.

Na prvi pogled, metanefridija se potpuno razlikuje od protonefridija. Međutim, ove dvije vrste organa za izlučivanje su genetski povezane, a metanefridija se razvila iz protonefridija. Polihete takođe imaju protonefridiju. Larva polihete - trohofora - ima pravu protonefrdiju sa izvodnim kanalima zatvorenim terminalnim ćelijama. Mnoge polihete (Alciopa, Phyllodoce, itd.) imaju protonefridiju donekle posebnog tipa. Njihov nefridijalni kanal je zatvoren u terminalnom dijelu i završava se grupom ćelija nalik na igle sa proširenim glavama. Jedro i citoplazma se postavljaju u prošireni dio ovih ćelija, a kroz tubularnu nogu prolazi kanal u kojem se nalazi oscilirajući podvezak koji dopire do početka nefridijalnog kanala. Takve neobične nefridijalne ćelije nazivaju se solenociti. Nadalje, neki poliheti (Trypanosyllis) imaju otvorene nefridije, ali još uvijek bez lijevka, ali sa gomilom treperavih dugih cilija okrenutih prema lumenu nefridijalnog kanala. Ovo je kao sljedeća faza u evoluciji organa za izlučivanje. Očigledno je da je prilikom transformacije protonefridije u metanefridiju došlo do smanjenja zatvorenog terminalnog dijela i formiranja otvorenog kanala, a potom razvoja infundibuluma.

Prvenstveno, svaki segment odgovara paru metanefridija, ali mnogi poliheti nemaju metanefridiju u svim segmentima. Broj metanefridija je posebno smanjen kod sesilnih poliheta. Pješčana glista (Agenicola), koja vodi način života u dubinama, ima samo šest parova metanefridija, dok drugi mogu imati čak i manje (do dva para).

Ekskretorna funkcija metanefridije je dvije vrste. Zid nefridijalnog kanala, posebno u njegovom srednjem dijelu, probijen je mrežom krvnih kapilara. Produkti disimilacije tekućine iz krvi ulaze u nefridijalni kanal. S druge strane, kroz cilijarni aparat lijevka, zajedno s dijelom celemične tekućine, uklanjaju se izlučevine koje se prethodno nakupljaju u ameboidnim stanicama celima, kao i u posebnim stanicama koje imaju fagocitnu funkciju i nalaze se na određenim mjestima celimskog epitela. Kako se zrna čvrstih izlučevina akumuliraju, te ćelije, zajedno sa izlučevinama sadržanim u njima, se izvode. Dakle, razvoj metanefridije je usko povezan sa učešćem celima u procesima izlučivanja.

Kod nekih poliheta koje sadrže spolne žlijezde u segmentima, uz nefridiju, postoje i celomodukti, ili polni lijevci opremljeni cilijama, zajedno s nefridijama. Koelodukti se razvijaju iz celimskog epitela, za razliku od proto- i metanefridija, koji su ektodermnog porijekla. Kod mnogih poliheta većina celimodukta ne postoji samostalno, već je na različite načine pričvršćena za nefridijalni kanal. U ovom slučaju nastaje takozvana nefromiksija ili mješoviti organi, koji istovremeno igraju ulogu i organa za izlučivanje i izvodnih kanala za genitalne proizvode.

Nervni sistem

U različitim oblicima poliheta dolazi do postepenog prelaska iz prilično primitivnog nervnog sistema u nervni sistem složenije strukture.
Najvažniji dio nervnog sistema poliheta je upareni supraezofagealni ganglij ili mozak. Mozak viših poliheta dostiže visok stepen razvoja, u njegovom prednjem dijelu se po prvi put pojavljuju asocijativni centri - stabljikasta ili pečurkasta tijela, koja su, po svemu sudeći, homologna razvijenim tijelima u obliku gljiva. viši insekti. Od mozga odlaze perifaringealni vezivi koji formiraju perifaringealni nervni prsten. Upareni trbušni nervni debla protežu se od nervnog prstena duž tijela.
Na nervnim stablima, u određenoj mjeri, razlikuju se upareni nervni čvorovi - ganglije, povezani poprečnim komisurama. Prve nervne ganglije trbušnih stabala nazivaju se subfaringealni. Debla mogu biti široko razmaknuta ili spojena dok se potpuno ne spoje. Daljnja komplikacija u strukturi nervnog sistema leži u značajnijoj diferencijaciji nervnih ganglija, u kojima su koncentrisane nervne ćelije. Dijelovi nervnih stabala koji povezuju uzastopne parove ganglija pretvaraju se u vezive. Ganglije su raspoređene metamerno prema broju segmenata. Između ganglija postoje poprečne komisure, a nervni sistem poprima izgled nervnog sistema skale. Potonje je tipično za primarne prstenove vezane za polihete. Lješasti nervni sistem uočen je kod nekih visoko organiziranih sjedećih poliheta, kao što je Sabellaria.

Dalje, evolucija nervnog sistema poliheta išla je u pravcu konvergencije uparenih ganglija sve do nestanka komisura između njih, a zatim i njihovog potpunog spajanja. Kao rezultat, razvila se tipična ventralna nervna vrpca. Kod nekih poliheta, vezivi koji povezuju uzastopne ganglije ostaju upareni; u drugima se takođe spajaju.

Položaj trbušnih trupova i nervnog lanca u odnosu na integument također može biti različit. Nervni sistem se razvija iz ektoderma, pa će stoga položaj nervnog stabla direktno ispod epitela kože biti primaran, kao što se vidi u primarnim prstenovima. Kod drugih poliheta, nervni sistem je manje-više uronjen u kožno-mišićnu vreću.

čula

Čulni organi kod poliheta su također razvijeni u mnogo većoj mjeri nego u nižih crva. Jasno je da u vezi sa aktivnom ishranom najveći razvoj dopiru do organa vida i dodira kod lutajućih mnogočetinaša. Taktilne ćelije se nalaze po cijelom tijelu. Posebno ih ima na pipcima, palpama i parapodijalnim senzornim antenama.

Polihete takođe imaju organe hemijskog čula (mirisa). To su palpi i trepljaste jame, odnosno nuhalni organi, koji se nalaze na dorzalnom dijelu prostomijuma.

Neke polihete imaju i statociste - organe za ravnotežu. Oni mogu biti zatvoreni organi ili otvorene jame koje komuniciraju putem kanala sa spoljašnje okruženje. Statociste u broju od pet ili više parova nalaze se na prednjem kraju tijela i češće su kod sjedećih poliheta.

Oči ovih crva najčešće se nalaze na prostomijumu u dnu antena i palpa. To su takozvane "supracerebralne oči", koje su obično dostupne u količini od jednog ili dva para. Oni mogu biti prilično različiti po strukturi. U jednostavnijim slučajevima, to su oči u obliku pehara, čije dno čini mrežnicu. Međutim, mnoge lutajuće polihete imaju mnogo složenije oči. Prilično složene oči su raspoređene kod nereida, a posebno kod plivajućih poliheta iz porodice Alciopidae. Ovi poliheti imaju vezikularne oči s rožnicom, sočivom, staklastim tijelom i retinom. Takve oči imaju sposobnost akomodacije.

Osim toga, mnoge polihete imaju posebne oči koje su mnogo jednostavnije i nalaze se na različitim dijelovima tijela: na palpama, antenama i sa strane tijela. Ovi ocelli mogu imati vrlo različitu strukturu i ponekad su građeni prema tipu obrnutih očiju nižih crva.

reprodukcija

Velika većina poliheta ima odvojene spolove. Njihovi genitalije, za razliku od ravnih, pa čak i okruglih crva, imaju vrlo jednostavnu strukturu. Kod nekih poliheta se gonade razvijaju u svim segmentima tijela, kod drugih u određenim segmentima, češće samo u stražnjem dijelu tijela. Polne žlijezde se razvijaju u peritonealnom epitelu. Rudiment gonade je prekriven epitelom. Čim reproduktivni proizvodi (jajne ćelije ili sperma) sazriju, epitel puca i zametne ćelije ispadaju u tjelesnu šupljinu.

Kod većine poliheta oplodnja je vanjska i ne dolazi do kopulacije. Samo u malom broju oblika dolazi do kopulacije, a u ovom slučaju struktura reproduktivnog aparata je donekle komplicirana prisustvom sjemenih posuda kod ženki, a kod mužjaka kopulacionog organa, na primjer, u Saccocirrusu.

Seksualni proizvodi – jajašca i spermatozoidi – ulaze u vodu na različite načine. Za mnoge jednostavno dolazi do puknuća zida segmenta koji je prepun zrelih seksualnih proizvoda. Drugi imaju genitalne lijeve - koelomodukte. Vrlo često, kao što je već navedeno, reproduktivni proizvodi se izlučuju uz pomoć nefromiksije.

Od velikog interesa je fenomen epitokije uočen kod mnogih poliheta.

Dakle, kod Nereisa se uobičajeni oblik dna jako mijenja s početkom puberteta. Tijelo crva se diferencira u dva dijela: prednji je atopijski, koji ne stvara reproduktivne proizvode, i zadnji je epitonski, u čijim se segmentima razvijaju spolne žlijezde. Ova dva dijela tijela crva i spolja se oštro razlikuju jedan od drugog. Najveće promjene se javljaju u segmentima epitonskog dijela. Povećanjem broja seta i razvojem membrana parapodije epitonskog dijela se pretvaraju u plivačke udove. Crijevo u ovim segmentima degenerira. Muskulatura također prolazi kroz redukciju. Takvi oblici Nereida su ranije opisani kao posebna "vrsta" poliheta, nazvana Heteronereis.

Heteroreidni oblik Nereisa, za razliku od nezrelog oblika, vodi pelagični način života i pluta na površinu mora, gdje se odvija reprodukcija.

Kod palolo crva (Eunice viridis) epitonski dio dostiže vrlo velike veličine (do 20 cm dužine i više). Odvaja se od atoma crva i samostalno isplivava na površinu okeana. To se dešava u određeno doba godine i masovno je. Palolo živi u Tihom okeanu, posebno kod ostrva Samoa i Fidži. U oktobru ili novembru, palolo se diže na površinu okeana u ogromnim masama i u to vrijeme ih lokalni stanovnici u velikom broju hvataju koji ih jedu.

Kod nekih poliheta (Autolytus) epitonski dio, prije odvajanja od atopijskog dijela, formira glavu, a zatim se odvajaju epitonske jedinke sa izraženim polnim dimorfizmom. U ovom slučaju, seksualnom procesu prethodi aseksualna reprodukcija i formiranje polnih jedinki dijeljenjem crva.

Konačno, među polihetama postoje i takvi oblici kod kojih se uzastopnim pupanjem formira cijeli lanac - strobili od epitonskih jedinki koje se sukcesivno odvajaju i razmnožavaju spolno.

Treba napomenuti da mnoge polihete, u skladu sa sposobnošću razmnožavanja pupoljkom, imaju vrlo visoku sposobnost regeneracije.

Razvoj

Cepanje jajeta polihete je potpuno i ima jasno izražen spiralni karakter.

Gastrulacija kod poliheta nastaje invaginacijom na vegetativnom polu. Prilikom formiranja gastrule, prethodno odvojena ćelija mezoblasta, koja predstavlja rudiment budućeg mezoderma, dijeli se na dvije ćelije - teloblaste, koji se potom nalaze na bočnim stranama blastopora, a rudiment mezoderma se uparuje.

U budućnosti se kod većine poliheta iz jajeta razvija vrlo karakteristična larva trohofora. Trohofor po svojoj strukturi uopće nije poput crva. prozirno telo trohofor je kruškolikog oblika. U njenom gornjem dijelu nalazi se zadebljanje integumenta, takozvana parijetalna ploča, obično s perjanicom cilija. Na suženom donjem (stražnjem) kraju je anus. Ekvatorijalno, trohofor je okružen sa dva reda cilija, između kojih su na jednoj strani smještena usta (ventralna). Pojas cilija koji leži ispred usta naziva se preoralni ili preoralni, a iza usta - postoralni ili postoralni.

Trohofora ima karakteristično V-zakrivljeno crijevo koje se sastoji od uvećanog prednjeg, sakularnog srednjeg crijeva i stražnjeg crijeva. Između crijeva i integumenta nalazi se šupljina, koja je očuvani blastokoel, odnosno primarna šupljina tijela. Trohofor ima larvalne mezenhimalne mišiće i par organa za izlučivanje protonefridijalnog tipa. Konačno, dvije grupe ćelija leže sa strane stražnjeg crijeva, nešto pomaknute na ventralnu stranu. To su mezodermalni rudimenti ili mezodermalne pruge. Svaka od ovih pruga nastala je podjelom primarnog teloblasta.

Kako objasniti nastanak i položaj usta i anusa trohofora?

Ranije smo primetili da tokom gastrulacije blastopore leži skoro na vegetativnom polu. Ali onda se pomera na jednu stranu. Ovo određuje ventralnu stranu embrija i larve. Zatim se blastopore proteže duž meridijana trohofora u obliku otvora u obliku proreza i djelomično prerasta sa strane vegetativnog pola. Iz dijela blastopora koji leži na nivou ekvatora embrija formiraju se primarna usta. Zadnje crijevo i anus se formiraju sekundarno, ektodermskom invaginacijom, spajajući se sa želučanom šupljinom.

Trochophora vodi planktonski način života i, prepuštena na milost i nemilost morskim strujama, prenosi se na velike udaljenosti. Dakle, biološki značaj planktonske larve je osigurati širenje vrste.

Međutim, ne napuštaju sve polihete jaje s larvom - trohoforom. Kod mnogih se faza koja odgovara trohofori odvija u jajetu, a larva izlazi iz jajeta u kasnijoj fazi razvoja, takozvanoj metatrohofori ili nektochaete. Nektokheta se sastoji od dvije divizije. Prednji dio glave podsjeća na odgovarajući dio trohofore i nosi preoralni vjenčić cilija. Stražnji dio je izdužen i sastoji se od nekoliko (tri kod Nereisa, do devet kod drugih poliheta) segmenata sa odgovarajućim brojem parapodija.

Proces transformacije trohofore u crva kod većine poliheta odvija se na sljedeći način. Trohofor se sastoji, takoreći, od dvije hemisfere: preoralne (preoralne), uključujući parijetalnu ploču i preoralne cilije, i postoralne, koja se postepeno rasteže i poprima crvolik oblik, formirajući tijelo crva. U ranoj fazi ove transformacije (stadij metatrohofore), larva se sastoji od dijela glave formiranog od preoralne hemisfere trohofore, a dio trupa se sastoji od nekoliko (od 3 do 9, a ponekad i više) larvi tzv. ili larva (od larva - larva) segmenti. Odsjek larve nastaje rastom u dužinu postoralnog dijela trohofore, pri čemu teloblasti ostaju cijelo vrijeme na stražnjem kraju, na stranama zadnjeg crijeva, a mezodermalni rudimenti u obliku dvije trake nalaze se na strane crijeva duž larvalnog dijela. U području larve dolazi do vanjske segmentacije i formiraju se parapodije. Razbijanjem ćelija unutar mezodermalnog primordija formira se šupljina, podijeljena na metamerne regije, ovisno o vanjskom metamerizmu regije larve.

Tako se larvalni anlage mezoderma segmentira u zavisnosti od vanjske segmentacije ovog dijela tijela prema broju segmenata larve. U ovoj fazi razvoja, takozvani oligomerni prstenovi iz primarnih annelids poput Dinofila.

Kod većine poliheta, rast tijela crva nastavlja se na donjem (stražnjem) kraju larve nektohete. Ovdje se formira zona rasta, zbog čega ovaj dio tijela počinje rasti u dužinu. Trake mezoderma sačuvane nakon odvajanja mezoderma larve, kako crv raste, ispred sebe odvajaju uparene primordije mezoderma ili somite. Ovaj proces nije određen razvojem vanjske metamerije tijela, već se, naprotiv, razvija vanjska segmentacija ovisno o broju parova somita koji su se odvojili od mezodermalnih pruga. U početku je svaki somit grupa ćelija, zatim somiti rastu, unutar svake od njih se formira šupljina. Tako se somit pretvara u zatvoreni mehur koji nastavlja da raste. Rastući upareni somiti pomiču primarnu tjelesnu šupljinu i odvajaju rudimente od sebe, zbog čega se formiraju uzdužni mišići crva. Dakle, istovremeno s rastom somita dolazi do formiranja kožno-mišićne vrećice. Onoliko pari somita na kraju se odvoji od mezodermalnih traka koliko će biti segmenata kod odraslog crva.

Rast somita se nastavlja sve dok se zid somita, koji je postao jednoslojan, izvana približi muskulaturi kožno-mišićne vrećice, formirajući somatopleuru. Na suprotnoj strani, zidovi uparenih somita konvergiraju se iznad i ispod crijeva, prekrivajući ga s dvije strane i tako formirajući splanhnopleuru, ili mezenterij. U isto vrijeme, prednji i stražnji zidovi somita se približavaju susjednim parovima somita i tako formiraju dvoslojne disipacije koje odvajaju šupljinu jednog segmenta od šupljine drugog.

Dakle, sekundarna šupljina - cjelina - nastaje unutar uparenih rudimenata mezoderma - somita. Epitel celima, koji odvaja šupljinu od zidova tijela i unutrašnjih organa, je peritonealni epitel formiran od zida somita. Disepimenti su zidovi dva somita koji se nalaze jedan uz drugi, a mezenterijum, na kojem izgleda da je obješen crijevo, formiran je od bliskih listova uparenih somita. Ovi listovi nisu svuda jednako blizu jedan drugom. Prostori ostaju u dorzalnom i trbušnom mezenteriju. Ovdje se od mezodermalnih elemenata formiraju zidovi krvnih (kičmenih i trbušnih) sudova.

Klasifikacija

Klasa poliheta je podijeljena u tri podklase: 1. Zalutali poliheti prstenovi (Errantia) - slobodno pokretne polihete; 2. Sjedeći prstenovi poliheta (Sedentaria); 3. Mizostomida (Myzostomida).

Potklasa prstenovi lutajućih poliheta (Errantia)

Ova podklasa uključuje značajan broj vrsta poliheta, od kojih većina vodi način života koji puzi po dnu. To uključuje porodice Nereid i Syllid. Neke grupe bentoskih poliheta izgubile su svoj oblik tijela poput crva, koje je postalo široko i spljošteno dorzoventralno. Ovo su vrste iz roda Afrodita.

U skitnice spadaju i polihete, koje vode pelagični način života i imaju izmijenjene parapodije, koje su dobile karakter plivačkih organa. Ovoj potklasi pripada gore opisani palolo (Eunice viridis), kao i najveći od poliheta - E. gigantea, koji doseže skoro tri metra dužine, i plutajuća poliheta Phyllodoce. Konačno, Errantia uključuje i neke polihete koji su se ranije razlikovali u posebna klasa primarni prstenovi. To su rodovi Polygordius, Protodrilus, kao i oligomerni Dinophilidae.

Podklasa. Sjedeći prstenovi polihete (Sedentaria)

Ova potklasa kombinuje veliki broj, uglavnom sjedećih, oblika koji žive u cijevima koje se sastoje od organske tvari koju luči epitel kože, ili u vapnenačkim cijevima. Međutim, ovoj potklasi pripadaju mnogi oblici koji se bušu, na primjer pješčani crvi (Arenicola), koji žive u minkama iskopanim u pijesku.

Sjedeće polihete karakterizira najveća heteronomija segmentacije tijela, slabiji razvoj parapodija itd.

Podklasa. mizostomida (Myzostomida)

Praktični značaj polihetnih prstenova

Polihete u velikom broju naseljavaju mora i okeane i služe kao glavna hrana za mnoge morske životinje, prvenstveno razne komercijalne ribe. Najvrednije ribe jesetre (jesetra, zvjezdasta jesetra) prvenstveno se hrane raznim polihetama, a tek kada postoji nedostatak ove hrane, jedu mekušce, rakove i druge životinje.
Zatvoreno Kaspijsko more, poznato po najvrednijim jesetrama, ima osiromašenu morsku faunu, u kojoj postoji samo pet vrsta poliheta. Stoga, kako bi se kaspijska fauna obogatila prehrambeno vrijednim životinjama, posebno za jesetra, pod vodstvom poznatog sovjetskog istraživača mora akad. L. A. Zenkevich, obavljeni su radovi na aklimatizaciji Nereis poliheta (Nereis succinea) koji žive u Azovskom moru u Kaspijskom moru. Preliminarne studije su pokazale da je ovaj crv najpogodniji za zadatak koji je pred nama. Vrlo je nezahtjevna prema kolebanjima saliniteta mora, što je posebno važno u vezi sa niskim salinitetom kaspijskih voda, prilagođena je životu u muljevitom tlu, gdje se hrani biljnim detritom, te lako podnosi nedostatak kisika. Godine 1939-1941. 65 hiljada osoba pušteno je u Kaspijsko more. Već 1944. godine mnogi od ovih crva pronađeni su u želucima jesetra, a 1948. ponovo su naselili područje od 30 hiljada km 2 u sjevernom Kaspijskom moru. Tako je završeno iskustvo aklimatizacije poliheta u Kaspijskom moru, što je značajno poboljšalo opskrbu hranom komercijalne ribe i dramatično povećalo biološku produktivnost mora.

Galerija

Razred Polychaeta (Polychaeta)

sa svim bojama duginih čekinja. Serpentine phyllodoces (Phyllodoce) brzo plivaju i puze. Tomopteris (Tomopteris) vise na svojim dugim brkovima u stupcu vode.

Klasa poliheta se od ostalih prstenastih razlikuje po dobro razdvojenom dijelu glave sa senzornim dodacima i prisutnosti udova - parapodija sa brojnim setama. Uglavnom dvodomni. razvoj sa metamorfozom.

Opće morfofunkcionalne karakteristike

Eksterna struktura. Tijelo poliheta sastoji se od dijela glave, segmentiranog trupa i analnog režnja. Glavu formiraju glavni režanj (prostomium) i oralni segment (peristomium), koji je često složen kao rezultat fuzije

sa 2-3 segmenta trupa (Sl. 172). Usta se nalaze ventralno na peristomijumu. Mnogi poliheti imaju oči i senzorne dodatke na glavi. Dakle, kod Nereida, na prostomijumu glave nalaze se dva para očiju, ticala - ticala i dvosegmentni palpi, na dnu peristomija su usta, a sa strane nekoliko pari antena. Na segmentima debla nalaze se upareni bočni izrasli sa setama - parapodijama (Sl. 173). To su primitivni udovi kojima poliheti plivaju, puze ili se zarivaju u zemlju. Svaka parapodija se sastoji od bazalnog dijela i dva režnja - dorzalnog (notopodium) i ventralnog (neuropodium). U podnožju parapodije na leđnoj strani nalazi se dorzalna, a na ventralnoj - ventralne antene. Ovo su čulni organi poliheta. Često se leđna mrena kod nekih vrsta pretvara u pernate škrge. Parapodije su naoružane snopovima setae, koje se sastoje od organske materije bliske hitinu. Među četkama se nalazi nekoliko velikih iglastih seta, za koje su iznutra pričvršćeni mišići, pokrećući parapodiju i čuperak četina. Udovi poliheta čine sinhrone pokrete poput vesala. Kod nekih vrsta koje vode ukopavajući ili vezani način života, parapodije su smanjene.

Kožno-mišićna vreća(Sl. 174). Tijelo poliheta prekriveno je jednim slojem epitela kože, koji na površinu izlaže tanku kutikulu. Kod nekih vrsta, neki dijelovi tijela mogu imati trepljasti epitel (uzdužna trbušna traka ili cilijarne trake oko segmenata). Ćelije žljezdanog epitela kod sesilnih poliheta mogu lučiti zaštitnu rožnatu cijev, često impregniranu krečom.

Ispod kože se nalaze prstenasti i uzdužni mišići. Uzdužni mišići formiraju četiri uzdužne trake: dvije na leđnoj strani tijela i dvije na trbušnoj strani. Uzdužne trake mogu biti više. Sa strane se nalaze snopovi mišića u obliku lepeze koji pokreću lopatice parapodija. Struktura kožno-mišićne vrećice uvelike varira ovisno o načinu života. Stanovnici prizemne površine imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice, blisku gore opisanoj. Ova grupa crva puzi po površini supstrata uz pomoć serpentinskog savijanja tijela i pokreta parapodija. Stanovnici vapnenačkih ili hitinskih cijevi imaju ograničenu pokretljivost, jer nikada ne napuštaju svoja skloništa. Kod ovih poliheta jake uzdužne mišićne trake osiguravaju oštru munjevitu kontrakciju tijela i povlačenje u dubinu cijevi, što im omogućava da pobjegnu od napada grabežljivaca, uglavnom riba. Kod pelagičnih poliheta mišići su slabo razvijeni, jer ih pasivno nose oceanske struje.

Rice. 172. Spoljašnja građa nereide Nereis pelagica (prema Ivanovu): A - prednji kraj tijela B - zadnji kraj tijela; 1 - antene, 2 - palpe 3 - peristomalne antene, 4 - oči, 5 - prostomijum, 6 - olfaktorna jama, 7 - peristomij, 8 - parapodija, 9 - četke, 10 - leđne antene, 11 - pigidijum, 12 - kaudalni dodaci , 13 – segment

,

Rice. 173. Parapodia Nereis pelagica (prema Ivanovu): 1 - leđne antene, 2 - režnjevi notopodijuma, 3 - režnjevi, 4 - režnjevi neuropodije, 5 - ventralne antene, 6 - neuropodijum, 7 - atsikula, 8 - notopodijum

Rice. 174. Poprečni presjek poliheta (prema Natalie): 1 - epitel, 2 - prstenasti mišići, 3 - uzdužni mišići, 4 - leđne antene (škrge), 5 - notopodium, 6 - potporni seta (acicula), 7 - neuropodijum, 8 - nefridijalni lijevak, 9 - nefridijalni kanal, 10 - kosi mišić, 11 - trbušni sud, 12 - jajnik, 13 - trbušne antene, 14 - ljevice, 15 - crijevo, 16 - cijeli, 17 - dorzalni krvni sud

Sekundarna tjelesna šupljina- općenito - poliheti imaju vrlo raznoliku građu.U najprimitivnijem slučaju, odvojene grupe mezenhimskih ćelija pokrivaju unutrašnjost mišićnih traka i vanjsku površinu crijeva.Neke od ovih ćelija su sposobne za kontrakciju, dok su druge sposobne za kontrakciju. pretvaraju se u zametne ćelije koje sazrevaju u šupljini, samo uslovno nazvan sekundarni B u složenijem slučaju, celimski epitel može u potpunosti prekriti creva i mišiće.Celina je u potpunosti predstavljena u slučaju razvoja parnih metamernih celimskih vreća (sl. 175). Kada se uparene celimske vrećice zatvore u svakom segmentu iznad crijeva i ispod crijeva, formiraju se dorzalni i trbušni mezenterij, odnosno mezenterij. Između celimskih vrećica dva susjedna segmenta formiraju se poprečne pregrade - disipacije. , koje pokrivaju crijeva i formiraju mezenterijum. , naziva se visceralni list mezoderma Krvni sudovi leže u celimskim septama.

Rice. 175. Unutrašnja građa poliheta: A – nervni sistem i nefridija, B – crijeva i cijelo, C – crijeva, nervni i cirkulatorni sistem, pogled sa strane (prema Meyeru); 1 - mozak, 2 - perifaringealna veziva, 3 - ganglije trbušnog nervnog lanca, 4 - nervi, 5 - nefridijum, 6 - usta, 7 - cela, 8 - crevo, 9 - diosepiament, 10 - mezenterijum, 11 - jednjak, 12 - usna šupljina, 13 - ždrijelo, 14 - mišići ždrijela, 15 - mišići zida tijela, 16 - organ mirisa, 17 - oko, 18 - jajnik, 19, 20 - krvni sudovi, 21 - mreža krvnih žila u crijevo, 22 - prstenasti sud, 23 - muskulatura ždrijela, 24 - palpa

Općenito, obavlja nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, izlučnu, seksualnu i homeostatsku. Šupljina tečnost podržava turgor tijela. Sa kontrakcijom prstenastih mišića povećava se pritisak šupljine tekućine, što osigurava elastičnost tijela crva, što je neophodno pri pravljenju prolaza u tlu. Neke crve karakterizira hidraulički način kretanja, u kojem se trbušna tekućina, kada se mišići kontrahiraju pod pritiskom, destilira do prednjeg kraja tijela, osiguravajući snažno kretanje naprijed. Općenito, postoji transport nutrijenata iz crijeva i produkata disimilacije iz različitih organa i tkiva. Organi za izlučivanje metanefridije otvaraju se kao cjelina s lijevkama i osiguravaju uklanjanje metaboličkih proizvoda, viška vode. Općenito, postoje mehanizmi za održavanje postojanosti biohemijskog sastava ravnoteže tekućine i vode. U ovom povoljnom okruženju na zidovima celimskih vrećica nastaju spolne žlijezde, sazrijevaju zametne stanice, a kod nekih vrsta se i razvijaju juvenile. Derivati ​​celima - celimodukti služe za uklanjanje reproduktivnih produkata iz tjelesne šupljine.

Probavni sustav sastoji se od tri odjeljenja (Sl. 175). Cijeli prednji dio se sastoji od derivata ektoderma. Prednji dio počinje usnim otvorom koji se nalazi na peristomiju sa ventralne strane. Usna šupljina prelazi u mišićno ždrijelo, koje služi za hvatanje prehrambenih objekata. Kod mnogih vrsta poliheta, ždrijelo se može okrenuti prema van, poput prsta rukavice. Kod grabežljivaca, ždrijelo se sastoji od nekoliko slojeva prstenastih i uzdužnih mišića, naoružanih snažnim hitinskim čeljustima i nizovima malih hitinskih ploča ili šiljaka koji mogu čvrsto držati, ozlijediti i zgnječiti zarobljeni plijen. Kod biljojeda i detritojeda, kao i kod poliheta koji se hrane sestonom, ždrijelo je mekano, pokretno, prilagođeno gutanju tekuće hrane. Nakon ždrijela slijedi jednjak, u koji se otvaraju kanali pljuvačnih žlijezda, također ektodermalnog porijekla. Neke vrste imaju mali stomak

Srednji dio crijeva je derivat endoderme i služi za konačnu probavu i apsorpciju hranjivih tvari. Kod grabežljivaca, srednji dio crijeva je relativno kraći, ponekad opremljen uparenim slijepim bočnim džepovima, dok je kod biljojeda srednji dio crijeva dugačak, vijugav i obično ispunjen nesvarenim ostacima hrane.

Stražnje crijevo je ektodermalnog porijekla i može obavljati funkciju regulacije ravnoteže vode u tijelu, jer se tamo voda djelimično apsorbuje nazad u celimsku šupljinu. Fekalne mase se formiraju u stražnjem crijevu. Analni otvor se obično otvara na dorzalnoj strani analnog režnja.

Respiratornog sistema. Polihete uglavnom imaju kožno disanje. Ali brojne vrste imaju dorzalne kožne škrge, koje se formiraju od parapodijalnih antena ili dodataka glave. Udišu kiseonik otopljen u vodi. Razmjena plinova se odvija u gustoj mreži kapilara u koži ili škržnim dodacima.

Cirkulatorni sistem zatvorena i sastoji se od dorzalnog i trbušnog debla spojenih prstenastim žilama, kao i perifernih sudova (sl. 175). Kretanje krvi vrši se na sljedeći način. Kroz dorzalnu, najveću i pulsirajuću žilu, krv teče do glavnog kraja tijela, a kroz trbušni - u suprotnom smjeru. Kroz prstenaste žile u prednjem dijelu tijela destilira se krv iz dorzalne u trbušnu i obrnuto u stražnjem dijelu tijela. Arterije polaze od prstenastih žila do parapodija, škrga i drugih organa, gdje se formira kapilarna mreža iz koje se krv skuplja u venske žile koje se ulijevaju u trbušni krvotok. Kod poliheta krv je često crvene boje zbog prisustva respiratornog pigmenta hemoglobina otopljenog u krvi. Uzdužne žile su okačene na mezenteriju (mezenterijum), prstenaste žile prolaze unutar disipacija. Neke primitivne polihete (Phyllodoce) nemaju cirkulacijski sistem, a hemoglobin je otopljen u nervnim ćelijama.

ekskretorni sistem polihete su najčešće predstavljene metanefridijama. Ova vrsta nefridija se prvi put pojavljuje u tipu anelida. Svaki segment ima par metanefridija (slika 176). Svaki metanefridijum se sastoji od levka obloženog cilijama i otvorenog kao celine. Kretanje cilija u nefridijum pokreće čvrste i tečne metaboličke produkte. Od lijevka nefridija polazi kanal koji prodire u septum između segmenata i u drugom segmentu se otvara prema van sa ekskretornim otvorom. U zakrivljenim kanalima, amonijak se pretvara u makromolekularna jedinjenja, a voda se apsorbuje kao celina. At različite vrste poliheti organi za izlučivanje mogu biti različitog porekla. Dakle, neke polihete imaju protonefridiju ektodermalnog porijekla, slično u

Rice. 176. Ekskretorni sistem poliheta i njegov odnos sa celimoduktima (prema Briandu): A - protonefridijum i genitalni levak (kod hipotetičkog pretka), B - nefromikijum sa protonefridijumom, C - metanefridijum i genitalni levak, D - nefromikijum; 1 - cijeli, 2 - genitalni lijevak (koelodukt), 3 - protonefridij, 4 - metanefridijum

strukturu sa onima ravnih i okruglih crva. Većinu vrsta karakterizira metanefridija ektodermalnog porijekla. Pojedini predstavnici formiraju složene organe - nefromiksiju - rezultat fuzije protonefridija ili metanefridija sa genitalnim lijevcima - celimoduktima mezodermalnog porijekla. Dodatno, funkciju izlučivanja mogu obavljati hloragogene ćelije celimskog epitela. To su svojevrsni akumulacioni bubrezi u kojima se talože ekskretna zrna: gvanin, soli mokraćne kiseline. Nakon toga, hloragogene ćelije umiru i uklanjaju se iz celima kroz nefridiju, a nove se formiraju da ih zamjene.

Nervni sistem. Upareni supraglotični gangliji formiraju mozak, u kojem se razlikuju tri dijela: proto-, mezo- i deutocerebrum (slika 177). Mozak inervira čulne organe na glavi. Bliskoždrijelne nervne vrpce odlaze od mozga - vezuju se za trbušni nervni lanac, koji se sastoji od uparenih ganglija, ponavljajući segment po segment. Svaki segment ima jedan par ganglija. Uzdužne nervne vrpce koje povezuju uparene ganglije dva susjedna segmenta nazivaju se vezivi. Poprečne vrpce koje povezuju ganglije jednog segmenta nazivaju se komisure. Kada se upareni ganglije spoje, formira se nervni lanac (Sl. 177). Kod nekih vrsta, nervni sistem je komplikovan fuzijom ganglija nekoliko segmenata.

čula najrazvijenije kod pokretnih poliheta. Na glavi imaju oči (2-4) neobrnute vrste, peharaste ili u obliku složenog očnog mjehurića sa sočivom. Mnogi poliheti koji žive u sjedećim cijevima imaju brojne oči na pernatim škrgama u području glave. Osim toga, imaju razvijene organe mirisa, dodira u obliku posebnih senzornih ćelija smještenih na privjescima glave i parapodijama. Neke vrste imaju organe ravnoteže - statociste.

reproduktivni sistem. Većina poliheta ima odvojene spolove. Njihove gonade se razvijaju u svim segmentima tijela ili samo u nekim od njih. Polne žlijezde mezodermalnog porijekla formiraju se na zidu celima. Polne ćelije iz spolnih žlijezda padaju u cjelinu, gdje se odvija njihovo konačno sazrijevanje. Neke polihete nemaju reproduktivne kanale, a zametne ćelije ulaze u vodu kroz pukotine na zidu tijela, gdje dolazi do oplodnje. U ovom slučaju roditeljska generacija umire. Određene vrste imaju genitalne lijevke sa kratkim kanalima - koelomoduktima (mezodermalnog porijekla), kroz koje se reproduktivni proizvodi izvode u vodu. U nekim slučajevima, zametne ćelije se uklanjaju iz celima kroz nefromiksiju, koje istovremeno obavljaju funkciju genitalnih i ekskretornih kanala (Sl. 176).

Rice. 177. Nervni sistem poliheta: 1 - nervi antena, 2 - neonatalne palpe, 3 - gljivično telo, 4 - oči sa sočivom, 5 - nervi peristomalnih antena, 6 - usta, 7 - perifaringealni prsten, 8 - trbušni gangli peristomij, 9 - 11 - nervi parapodije, 12 - ganglije trbušnog nervnog lanca, 13 - nervni završeci nuhalnih organa

reprodukcija polihete mogu biti seksualne i aseksualne. U nekim slučajevima dolazi do izmjene ova dva tipa reprodukcije (metageneza). Aseksualna reprodukcija se obično događa poprečnom podjelom tijela crva na dijelove (strobilacija) ili pupoljkom (Sl. 178). Ovaj proces je praćen regeneracijom dijelova tijela koji nedostaju. Seksualna reprodukcija se često povezuje s fenomenom epitokije. Epitoky je oštro morfofiziološko restrukturiranje tijela crva s promjenom oblika tijela tokom sazrijevanja reproduktivnih proizvoda: segmenti postaju široki, svijetle boje, sa plivajućim parapodijama (Sl. 179). Kod crva koji se razvijaju bez epitokije, mužjaci i ženke ne mijenjaju svoj oblik i razmnožavaju se u uslovima dna. Vrste s epitokijom mogu imati nekoliko varijanti životni ciklus. Jedan od njih je uočen kod Nereida, a drugi u Palolu. Dakle, u Nereis virens, mužjaci i ženke postaju epitoni i isplivaju na površinu mora radi razmnožavanja, nakon čega umiru ili postaju plijen ptica i riba. Iz jaja oplođenih u vodi razvijaju se larve koje se talože na dno, iz kojih se formiraju odrasle jedinke. U drugom slučaju, kao kod palolo crva (Eunice viridis) iz pacifik, spolnoj reprodukciji prethodi aseksualna reprodukcija, u kojoj prednji kraj tijela ostaje na dnu, formirajući atom, a stražnji kraj tijela se pretvara u epitonski rep ispunjen reproduktivnim proizvodima. Leđa crva se lome i plutaju na površinu okeana. Ovdje se reproduktivni proizvodi oslobađaju u vodu i dolazi do oplodnje. Epitoke jedinke cijele populacije izlaze za reprodukciju u isto vrijeme, kao na signal. To je rezultat sinhronog bioritma puberteta i biohemijske komunikacije spolno zrelih jedinki populacije. Masovna pojava gnijezdećih poliheta u površinskim slojevima vode obično se povezuje s mjesečevim fazama. Dakle, pacifički palolo izlazi na površinu u oktobru ili novembru na dan mladog mjeseca. Lokalno stanovništvo pacifičkih ostrva poznaje ove datume uzgoja palola, a ribari masovno love palolo punjene "kavijarom" i koriste ih za hranu. U isto vrijeme, ribe, galebovi i morske patke se hrane crvima.

Razvoj. Oplođeno jaje prolazi kroz neravnomjernu, spiralnu fragmentaciju (Sl. 180). To znači da se kao rezultat drobljenja formiraju kvarteti velikih i malih blastomera: mikromera i makromera. U ovom slučaju, osi vretena stanične fragmentacije su raspoređene u spiralu. Nagib vretena je obrnut sa svakom podjelom. Zbog toga, drobilica ima strogo simetričan oblik. Cepanje jajeta kod poliheta je determinističko. Već u fazi četiri blastomera dolazi do izražaja odlučnost. Kvarteti mikromera daju derivate ektoderma, a kvarteti makromera daju derivate

Rice. 178. Razvoj poliheta (porodica Sylhdae) sa metagenezom (prema Barnesu): A - pupanje, B - višestruko pupanje, C - izmjena polnog razmnožavanja sa aseksualnim

Rice. 179. Razmnožavanje poliheta: A - pupanje poliheta Autolytus (bez Grasse), B, C - epitonične jedinke - ženski i mužjak Autolytus (prema Svešnjikovu)

endoderm i mezoderm. Prva pokretna faza - blastula - jednoslojna larva sa cilijama. Makromeri blastule na vegetativnom polu tonu u embrion i formira se gastrula. Na vegetativnom polu formiraju se primarna usta životinje, blastopore, a na životinjskom polu formira se nakupina nervnih ćelija i cilijarna grebena - parijetalni sultan cilija. Nadalje, razvija se larva - trohofor s ekvatorijalnim cilijarnim pojasom - troh. Trohofor ima sferni oblik, radijalno simetričan nervni sistem, protonefridiju i primarnu tjelesnu šupljinu (Sl. 180). Blastopora na trohofori je pomjerena s vegetativnog pola bliže životinji duž ventralne strane, što dovodi do formiranja bilateralne simetrije. Anus izbija kasnije na vegetativnom polu, a crijevo se probija.

Ranije je postojalo gledište da se kod svih poliheta usta i anus formiraju iz blastopora. Ali, kao što su pokazale studije V. A. Svešnjikova, specijaliste za polihete, ova situacija je samo poseban slučaj razvoja poliheta, a u većini slučajeva samo se usta formiraju iz blastopora, a anus se formira nezavisno u kasnijim fazama razvoja. U predjelu stražnjeg kraja larve, u neposrednoj blizini anusa, na desnoj i lijevoj strani crijeva, pojavljuje se par ćelija - teloblasti, koji se nalaze u zoni rasta. Ovo je početak mezoderma. Trohofor se sastoji od tri dijela: režnja glave, analnog režnja i zone rasta. - Na ovom području formira se zona budućeg rasta larvi. Strukturni plan trohofora u ovoj fazi podsjeća na organizaciju nižih crva. Trohofor se sukcesivno transformiše u metatrohoforu i nektohetu. U metatrohofori se formiraju segmenti larve u zoni rasta. Larvalna, ili larvalna, segmentacija obuhvata samo ektodermalne derivate: cilijarne prstenove, protonefridiju, rudimente čekinjastih vrećica budućih parapodija. Nektochaet se razlikuje po tome što formira mozak, trbušni nervni lanac. Četine iz vrećica čekinja su otkrivene i formira se parapodijalni kompleks. Međutim, broj segmenata ostaje isti kao u metatrohofori. U različitim tipovima poliheta može ih biti različit broj: 3, 7, 13. Nakon određene privremene pauze počinju se formirati postlarvalni segmenti i formira se juvenilni stadijum crva. Za razliku od segmentacije larve, postlarvalni segmenti u juvenilnim oblicima uključuju derivate ne samo ektoderma, već i mezoderma. Istovremeno, u zoni rasta, teloblasti sekvencijalno odvajaju rudimente uparenih celimskih vrećica, u svakoj od kojih se formira metanefridijalni lijevak. Sekundarna tjelesna šupljina postepeno zamjenjuje primarnu. Disepimenti i mezenterij se formiraju na granicama dodira celimskih vrećica.

Zbog preostale primarne tjelesne šupljine, u lumenu mezenterijuma nastaju uzdužne žile cirkulacijskog sistema, a u lumenu septuma prstenaste. Zbog mezoderma se formiraju mišići kožno-mišićne vrećice i crijeva, sluznica celima, spolnih žlijezda i celomodukata. Od ektoderme se formiraju nervni sistem, metanefridijalni kanali, prednje i zadnje crevo. Zbog endoderme se razvija srednje crijevo. Nakon završetka metamorfoze razvija se odrasla životinja sa određenim brojem segmenata za svaku vrstu. Tijelo odraslog crva sastoji se od režnja glave, ili prostomija, razvijenog iz režnja glave trohofore, nekoliko larvalnih segmenata sa primarnom šupljinom i mnogo postlarvalnih segmenata sa celimom i iz analnog režnja bez celema.

Dakle, najvažnije karakteristike razvoja poliheta su spiralna, određena fragmentacija, teloblastična zaraslina mezoderma, metamorfoza sa formiranjem larvi trohofora, metatrohofora, nektoheta i juvenilnih oblika. Fenomen dvostrukog porijekla metamerije u anelidama s formiranjem larvalnih i postlarvalnih segmenata otkrio je veliki sovjetski embriolog P. P. Ivanov. Ovo otkriće je rasvijetlilo porijeklo anelida iz oligomernih oblika predaka.

Sukcesivna promjena u fazama individualnog razvoja poliheta od oligomernih u polimerne odražava filogenetski obrazac. Uporedni morfološki podaci ukazuju da su preci poliheta imali mali broj segmenata, odnosno bili oligomerni. Među modernim polihetama, neki primarni prstenovi klase Archiannelida najbliži su oblicima predaka, u kojima broj segmenata obično ne prelazi sedam. Manifestacije primitivnih obilježja organizacije u fazama trohofore i metatrohofore (primarna šupljina, protonefridija, ortogon) ukazuju na odnos celomskih životinja sa grupom nižih crva.

Biološki značaj razvoja poliheta s metamorfozom leži u činjenici da plivajuće ličinke (trohofore, metatrohofore) osiguravaju preseljenje vrsta koje u odrasloj dobi vode pretežno pridneni način života. Kod nekih poliheta uočava se briga o potomstvu i njihove ličinke su neaktivne i gube funkciju naseljavanja. U nekim slučajevima se opaža živorođenje.

Vrijednost poliheta. Biološka i praktična važnost poliheta u okeanu je veoma velika. Biološki značaj poliheta leži u činjenici da predstavljaju važnu kariku u trofičkim lancima, a važni su i kao organizmi uključeni u čišćenje. morska voda i prerada organskih

supstance. Polihete su od prehrambene vrijednosti. U cilju jačanja prehrambene baze riba u našoj zemlji, po prvi put u svijetu, izvršena je aklimatizacija nereida (Nereis diversicolor) u Kaspijskom moru, koje su donesene iz Azovskog mora. Ovaj uspješan eksperiment izveden je pod vodstvom akademika L. A. Zenkeviča 1939-1940. Neke polihete ljudi koriste kao hranu, kao što je pacifički crv palolo (Eunice viridis).

Polychaete crvi pripadaju tipu Annelids, tako da su rođaci naših običnih glista.

Stanište

Polychaete crvi su dugotjelesni stanovnici mora. Međutim, neke vrste su se prilagodile životu u slatkoj vodi, kao i na kopnu - u dubokim slojevima tla.

Izgled i struktura

Sličnost sa glistama nalazi se prvenstveno u građi tijela koje je podijeljeno na mnogo segmenata. Dužina poliheta (tzv. poliheta na grčkom) varira od 2 milimetra do tri metra.

fotografija cjevastog morskog crva poliheta

Segmenti kod velikih vrsta mogu biti nekoliko stotina. U svakom segmentu se ponavlja skup unutrašnjih organa:

• Cijele vrećice;
• Spolni kanali;
• organi za izlučivanje.

Iz svakog segmenta protežu se parapodije - izrasline u obliku režnja, na kojima se nalaze hitinske čekinje. Ova karakteristika je dala ime cijeloj grupi crva. Kod nekih vrsta na segmentu glave nalazi se snop pipaka, koji djeluje kao škrge.

Još jedna karakteristika poliheta su njihove razvijene oči, koje imaju složenu strukturu. Imaju i neku vrstu vestibularnog aparata - statociste. To su mjehurići u kojima se nalaze čvrsta sferna tijela - statoliti.

fotografija poliheta

Kada tijelo promijeni svoj položaj, statoliti se prevrću preko zidova mjehura i iritiraju cilije epitela, nervni impuls iz kojeg se prenosi u centralni nervni sistem, nakon čega životinja uspostavlja ravnotežu.

Cijela raznolikost poliheta dijeli se na vrste koje slobodno plivaju i sjedeće - vezane za dno mora.

Ishrana

Polychaete crvi se hrane ili detritusom, to jest raspadljivim organskim ostacima, ili hranom za životinje. Sjedile vrste izvlače detritus iz vodenog stupca uz pomoć svojih pipaka, koji također funkcionišu kao škrge.

fotografija poliheta anelida

Crvi koji slobodno plivaju izvlače detritus iz zemlje tako što ga jedu ili iskopaju svojim dugim pipcima. Mesožderne porodice poliheta su, na primjer, nereide i gliceridi.

reprodukcija

Polihete su u većini slučajeva dvodomne životinje. Međutim, oni ne formiraju prave gonade (organe koji proizvode zametne stanice). Polne ćelije nastaju iz celimskog epitela.

Oplodnja je vanjska. Iz jaja se izlegu larve koje se nazivaju trohofori. To su planktonski organizmi mikroskopske veličine i plivaju uz pomoć mnogih cilija. Nakon nekog vremena, oni se talože na dno i pretvaraju se u odrasle životinje.

Radionice

Laboratorijski rad.

Tema: Strukturne karakteristike poliheta

Cilj: proučavati morfološke i anatomske karakteristike strukture poliheta povezanih s okolinom i načinom života.

1. Sistematika

Tip Annelida crvi

Podtip Beltless Aclitellata

Klasa Polychaeta Polychaeta

Podklasa Stray Errantia

Pogled Nereis Nereis pelagica

Podklasa Sedentaria

Pogled Peskozhil Arenicola Marina

2. Teorijske informacije

Vrsta annelida (Annelida)

Među svim crvima, anelidi su najorganizovanija grupa crva. U organizaciji anelida mnogo toga se pojavljuje po prvi put. Po prvi put imaju pravu segmentaciju tijela, odnosno tijelo nije samo izvana, već i iznutra sa posebnim pregradama - disipacije su podijeljene na segmente. Pojavljuje se glavni dio tijela, koji je predstavljen sa dva režnja. Općenito, njihovo tijelo je podijeljeno na 3 dijela: glavu, segmentirani torzo i stražnji dio tijela - pigidijum ili analni režanj. Većina njih ima homonomnu segmentaciju, odnosno svi segmenti su isti, ili gotovo isti, za razliku od heteronomne segmentacije karakteristične za organizovanije životinje.

Anelidi su prve životinje koje su razvile sekundarnu tjelesnu šupljinu, coelom. Kao cjelina, obavlja funkciju izlučivanja, tvari se u njemu difuzno transportuju i seksualni proizvodi sazrijevaju.

Probavni sustav sastoji se od tri funkcionalno različita odjeljka: prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva. Neki anelidi imaju pljuvačne žlijezde povezane s prednjim crijevom. Zidovi crijeva u prstenovima, za razliku od okruglih crva, nisu formirani od jednog sloja ćelija, već od nekoliko.

Respiratornog sistema kod anelida, kao i kod drugih vrsta crva, on je odsutan, a razmjena plinova se odvija po cijeloj površini tijela, iako neki, poput poliheta, imaju izrasline tijela, koje se smatraju primitivnim škrgama. Međutim, oni imaju cirkulatorni sistem; sastoji se od krvnih sudova, prožimaju cijelo tijelo i formiraju pleksuse u svim tkivima.

Srce nema, a njegovu funkciju obavlja dorzalni krvni sud, čije stijenke povremeno pulsiraju i tjeraju krv u prednji kraj tijela, dok krv teče u suprotnom smjeru kroz trbušni krvni sud. Ove dvije glavne žile su u svakom segmentu povezane prstenastim krvnim sudovima, koji u nekim (polihetalnim) mogu i pulsirati. Krv kroz tijelo prenosi hranjive tvari koje dolaze iz organa za varenje i kisik koji dolazi kroz integument tijela.

ekskretorni sistem metanefridijalnog tipa. Predstavljen je nezavisnim segmentnim ekskretornim tubulima. U svakom segmentu u cjelini, izlučna cijev se otvara lijevom, koji se, probijajući zid disipacije, otvara prema van sa otvorom u sljedećem segmentu. Metanefridije povezuju celim sa spoljašnjim okruženjem, pa se nazivaju i celomodukti. Produkti raspadanja ulaze u celomičnu tečnost, gde se akumuliraju i izlučuju kroz metanefridiju. Obično svaki segment ima par metanefridija.

Nervni sistem sastoji se od uparenih ganglija glave, koji se nazivaju "mozak", koji se nalaze dorzalno iznad ždrijela. Od "mozga" odlaze dva živčana stabla, povezujući ga s prvim parom čvorova ventralnog nervnog lanca, savijajući se oko ždrijela s obje strane.

čula predstavljen odvojenim strukturama, vizuelnim (oči) i mirisnim jamama. Annelidi se razmnožavaju aseksualno i spolno. Aseksualna reprodukcija se odvija fisijom.

Obično su to dvodomne životinje, razmnožavanje se događa diobom, ali često razvijaju i muške i ženske gonade, odnosno opaža se hermafroditizam. Njihov razvoj je izravan (odnosno, mali crv izlazi iz jajeta), u drugima - s metamorfozom, formira se plutajuća larva - trohofora, koja uopće nije poput odrasle osobe.

Tako se u organizaciji anelida uočava niz znakova koji im omogućavaju da se pripisuju grupi viših crva:

Prisustvo celima, pravi metamerizam, složenija struktura nervnog sistema i čulnih organa, prisustvo cirkulatornog sistema i primitivnih respiratornih organa, ekskretornih organa metanefridijalnog tipa. Po svim ovim osobinama razlikuju se od ravnih i okruglih crva.

Međutim, treba napomenuti da anelidi također imaju neke znakove nižih crva. Larva anelida - trochophore ima primarnu šupljinu, organe za izlučivanje - protonefridiju, ortogonalni nervni sistem, au prvim fazama razvoja larve crijeva su zatvorena. Svi ovi znakovi se ponekad nalaze kod odraslih anelida.

Tip anelida dijeli se na dva podtipa: bez pojasa i pojasa i na 6 klasa: primarni prstenovi (Archiannnelida), klasa poliheta (Polychaeta), klasa Oligochaeta, klasa pijavica (Hirudinea), klasa Echiurida i klasa Sipunculida.

Klasa polihete (Polychaeta)

Od svih ostalih anelida, polihete se razlikuju po dobro izraženom presjeku glave s privjescima koji obavljaju senzornu funkciju, razvijenim parapodijama sa setama; dvodomnost, razvoj s metamorfozom.

Vanjski objekat. Polihete imaju izduženo, blago spljošteno, cilindrično tijelo, koje se sastoji od tri dijela: glave, trupa i analnog režnja - pigidija. Preoralni režanj - prostomijum i pigidij ne pripadaju segmentima, jer imaju različitu strukturu. Prostomium - režanj glave, nosi dodatke-antene (lat. Antenna - pes) ili pipke koji obavljaju funkciju dodira i veći palpi - palpi - vrše funkciju dodira, a takođe usmjeravaju hranu u usta i oči. Drugi dio glave - oralni segment - peristomij - nastaje spajanjem 2-3 segmenta trupa. Sličan je segmentima tijela, ali je veći i ne nosi parapodije. Usta i peristomalne antene nalaze se ventralno na ovom dijelu.

Proces fuzije segmenata s formiranjem zasebnog dijela glave naziva se cefalizacija.

Svi segmenti tijela nose kožno-mišićne izrasline sa strane - parapodije. Svaki od njih sastoji se od središnjeg, bazalnog dijela, od kojeg odstupaju dva režnja - dorzalni i trbušni. Svaka oštrica ima tanak dodatak - antene, one obavljaju olfaktorne i taktilne funkcije. Kod mnogih poliheta dorzalne antene rastu i obavljaju respiratornu funkciju, odnosno funkciju škrge, osigurava izmjenu plinova. Osim toga, svaka grana parapodije nosi snopove setae. Parapodija može obavljati nekoliko funkcija: senzorni organi, lokomotori, disanje. Parapodije su najbolje razvijene u skitnicama.

Kožno-mišićna vreća se sastoji od jednoslojnog epitela, a ispod njega se nalaze dva sloja mišićnih vlakana. Izvana, epitel luči tanak sloj kutikule. U epitelu se nalaze žljezdane ćelije, tajna koju luče te stanice formira tubule oko tijela sjedećih poliheta. Vanjski sloj je prstenasti, unutrašnji sloj su uzdužni mišići. Sa strane se nalaze snopovi mišića u obliku lepeze koji pokreću parapodiju. Puzeći poliheti imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice.

Sekundarna tjelesna šupljina ima nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, homeostatsku, izlučnu. Općenito, seksualni proizvodi sazrijevaju. Derivati ​​celima - celimodukti - služe za iznošenje reproduktivnih proizvoda.

probavni sustav sastoji se od prednjeg, srednjeg i zadnjeg crijeva. Srednje crijevo je endodermalnog porijekla. Prednje crijevo se diferencira na bukalni region, ždrijelo i jednjak. Ždrijelo je nastavak bukalne regije, ima snažne mišiće i uzak lumen. Na granici između bukalne regije i ždrijela, neke vrste imaju čeljusti, što je karakteristično za grabežljive oblike. Oni koji sjede imaju slabo razvijeno ždrijelo. Nakon ždrijela slijedi jednjak, koji se otvara u srednje crijevo. U prednjem dijelu jednjaka nalaze se pljuvačne žlijezde. Njihovi gornji kanali otvaraju se u prednji dio jednjaka. Ponekad postoji mali stomak. Srednje crijevo ima relativno širok lumen i tanje zidove. U njemu dolazi do konačnog varenja hrane i apsorpcije hranljivih materija u krv i tkivnu tečnost, zahvaljujući snažnom vaskularnom pleksusu oko crevnog zida. Srednje crijevo ponekad formira uparene slijepe izrasline - bočne džepove. Kod biljojeda, srednji dio crijeva je uvijen. Stražnje crijevo završava anusom na dorzalnoj strani analnog režnja.

Respiratornog sistema kod različitih poliheta različito je raspoređen. Neki, na primjer, Nereis, nemaju respiratorne organe, a razmjena plinova se odvija kroz cijelu površinu tijela. Većinu kisika preuzimaju parapodije, gdje je posebno gusta mreža krvnih žila. Drugi dišu škrgama, koje se formiraju od dorzalnih antena parapodija, ili od nekih dodataka glave.

Cirkulatorni sistem poliheta je zatvorena, odnosno krv cirkuliše samo kroz krvne sudove i ne izliva se u tjelesnu šupljinu. Postoje dva glavna krvna suda: dorzalni i trbušni. Dorzalni krvni sud pulsira i krv se kroz njega tjera naprijed, trbušni se ne skuplja i krv kroz njega teče unazad. U svakom segmentu ove posude su povezane prstenastom posudom. Krvni sudovi formiraju još jedan niz pleksusa. Najveće su koža (posebno na parapodijama) i oko probavnog trakta.

ekskretorni sistem polihete su predstavljene nefridijama. Njihov metamerni raspored u svakom segmentu tijela u parovima bio je razlog da ih nazovemo metanefridijama. Svaki metanefridij počinje lijevkom - nefrostomom, otvara se u celomičnu vrećicu, od lijevka polazi zavijena cijev koja prodire u disipaciju i otvara se prema van na bočnoj površini susjednog segmenta s rupom - nefridijalnim parom.

Nervni sistem sastoji se od dvije spojene cerebralne ganglije, koje se nazivaju supraezofagealni i perifaringealni vezivi. Moždane ganglije se nazivaju i mozgom, od kojih duž tijela teku nervne vrpce - vezivi, na svakom segmentu na kojima se formiraju ganglije, povezane komisurama. Takav nervni sistem izgleda kao ljestve i karakterističan je za primitivne polihete. U više organizovanim oblicima, vezivi se konvergiraju ili čak spajaju, baš kao što se spajaju ganglije. Kao rezultat toga, nervni sistem izgleda kao trbušni nervni lanac.

U sjedećim oblicima osjetilni organi su podvrgnuti redukciji, iako neki sesilni oblici imaju organe za ravnotežu - statociste.

reproduktivni sistem. Polihete se razmnožavaju i spolno i aseksualno. Tokom aseksualne reprodukcije, tijelo crva se dijeli na dva ili više dijelova. Nakon toga, nedostajuće strukture su završene. Smjenjivanje ova dva načina razmnožavanja (metageneza) također je uočeno kod poliheta. Većina poliheta ima odvojene spolove. Spolni dimorfizam nije izražen. U zidovima celima formiraju se spolne žlijezde - gonade. Razvijaju se u svakom segmentu, a rijetko - u prednjem i stražnjem dijelu.

Zametne ćelije koje se razvijaju padaju u celinu, gde završavaju sazrevanje. Oplodnja je vanjska. Izlazak zametnih ćelija iz tjelesne šupljine događa se na različite načine. U jednostavnom slučaju, zidovi segmenata u kojima se nalaze polne ćelije pucaju i završavaju u vodi, a roditeljska generacija umire. Neki poliheti imaju genitalne lijevke sa genitalnim kanalićima - celomoduktima, a kroz njih se izvode reproduktivni proizvodi. U nedostatku celimodukta, zametne stanice se izlučuju iz celima putem nefromiksije, koje istovremeno obavljaju funkciju genitalnih i ekskretornih kanala. Đubrenje je spoljašnje, u vodi. Iz oplođenog jajeta razvija se larva, trohofor.

Daljnji razvoj trohofore dovodi do transformacije njenih sljedećih ličinki: metatrochophore i nektochaete. U metatrohofori se formiraju segmenti larve u zoni rasta. Tada se metatrohofora pretvara u nektohetu, u kojoj se formira glavni ganglij (mozak), trbušni nervni lanac. Četine su izložene prema van - tako nastaje parapodijalni kompleks.

biološki značaj Razvoj prstenova s ​​metamorfozom leži u činjenici da su zbog plutajućih ličinki vrste raspršene, jer odrasle jedinke uglavnom vode pridneni način života. Neki poliheti brinu o svom potomstvu, pa su njihove ličinke neaktivne. Ponekad ima živorođenih među polihetama.

Značenje poliheta:

1. Polihete su hrana za mnoge morske životinje.

2. Oni su među životinjskim organizmima koji učestvuju u prečišćavanju morske vode.

3. Polihete su aktivno uključene u preradu organske tvari taložene na dnu mora.

4. Važna su karika u trofičkim lancima, služe kao objekti aklimatizacije. Dakle, pod vodstvom akademika L.A. Zenkevič 1939-1940. po prvi put u svijetu izvršena je aklimatizacija poliheta (Nereis diversicolor) od Azovskog mora do Kaspijskog mora. Gdje su se uspješno ukorijenili i poboljšali opskrbu hranom, posebno za vrijedne jesetre.

5. Neki poliheti se koriste kao hrana, kao što je pacifički palolo crv (Eunice viridis).

3. Zadaci

Vježba 1. Na slikama razmotrite vanjsku strukturu poliheta, skicirajte izgled prednjeg dijela tijela Nereis pelagica(Zelikman, sl. 81 A, B), strukturu parapodija i stražnjeg kraja tijela polihete (Zelikman, slika 82), za proučavanje šeme unutrašnje strukture poliheta (slika 1) .

Rice. jedan. Šema unutrašnje strukture
poliheti:
A - nervni i ekskretorni sistem (pogled odozgo),
B - probavni sistem i cjelina (pogled odozgo),
B - cirkulatorni, probavni i nervni sistem
(pogled sa strane): 1 - supraezofagealni ganglij glave, 2 - perifaringealni veziv, 3 - ganglije trbušne nervne vrpce, 4 - živci, 5 - metanefridija, 6 - usta, 7 - usna šupljina, 8 - ždrijelo,

9 - jednjak, 10 - crijevo, 11 - mišići ždrijela, 12 - cijeli, 13 - disipacija, 14 - jajnik, 15 - dorzalni krvni sud, 16 - abdominalni krvni sud, 17 - prstenasti krvni sudovi.

Zadatak 2. Razmotrite strukturu parapodija poliheta. Pregledajte i na slici 2 označite notopodij, neuropodiju, lokaciju potpornih seta (akkula), ventralne i dorzalne antene.

Zadatak 4. Naučite, odredite i dajte Detaljan opis struktura ekskretornog sistema poliheta i njegova povezanost sa celinom (slika 4).

Rice. 4 _______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Zadatak 4. Proučiti reprodukciju i razvoj poliheta i dovršiti sliku 178 (Sharova I.Kh.)

4. Terminologija

Arhitomija -________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Atsikula - ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Disepimenti - ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Deutocerebrum - __________________________________________________

__________________________________________________________________

Konektivi - _______________________________________________________________

__________________________________________________________________

Neuropodijum - ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Notopodium - _______________________________________________________________

__________________________________________________________________

Parapodia - ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Peristomijum - ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Prostomium - ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Cijeli proizvodi - ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Palps - _______________________________________________________________

__________________________________________________________________

Pigidije - ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Nefromiksijum - ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Pitanja za diskusiju

1. Koje progresivne karakteristike organizacije imaju polihete u poređenju sa okruglim i ravnim crvima?

2. Koje su karakteristike spoljašnje strukture poliheta?

3. Da li su parapodije poliheta organi za kretanje? Kako su raspoređeni i koju funkciju obavljaju?

4. Koje su cirkulacijske i respiratornog sistema polihete? Šta određuje stepen njihovog razvoja?

5. Zašto se polihete nazivaju celijakijom? Po čemu se sekundarna tjelesna šupljina razlikuje od primarne?

6. Koje su karakteristike strukture nervnog sistema poliheta u poređenju sa okruglim crvima?

7. Koje čulne organe imaju polihete i gdje se nalaze?

8. Koje su sličnosti i razlike između probavnog sistema mesoždera i kitnjaka?

9. Kako je uređen reproduktivni sistem poliheta? Koje su karakteristike njihove reprodukcije?

10. Kakva je građa ekskretornog sistema poliheta? Razlika između metanefridije i protonefridije.

11. Kako su cirkulatorni i respiratorni sistemi poliheta međusobno povezani? Šta određuje stepen njihovog razvoja?