Exemples de relations compétitives. Territorialité chez les animaux

DANS communautés naturelles Les animaux de la même espèce ou de différentes espèces vivent ensemble et interagissent les uns avec les autres. Au cours du processus d'évolution, certaines relations se développent entre les animaux qui reflètent les liens qui les unissent. Chaque espèce animale joue un rôle spécifique dans la communauté par rapport aux autres organismes vivants.

La forme de relation la plus évidente entre les animaux est prédation. Dans les communautés naturelles, il existe des herbivores qui se nourrissent de végétation et des carnivores qui attrapent et mangent d’autres animaux. Dans les relations, les herbivores agissent victimessuis-je, et carnivores - prédateursuis-je. De plus, chaque victime a ses propres prédateurs, et chaque prédateur a son propre « ensemble » de victimes. Par exemple, les lions chassent les zèbres et les antilopes, mais pas les éléphants ni les souris. Les oiseaux insectivores n'attrapent que certains types d'insectes.

Les prédateurs et les proies ont évolué pour s'adapter les uns aux autres, de sorte que certains ont développé des structures corporelles qui leur permettent de mieux attraper, tandis que d'autres ont une structure qui leur permet de mieux s'enfuir ou se cacher. En conséquence, les prédateurs attrapent et mangent uniquement les animaux les plus faibles, les plus malades et les moins adaptés.

Les prédateurs ne mangent pas toujours les herbivores. Il existe des prédateurs du deuxième et du troisième ordre qui mangent d'autres prédateurs. Cela se produit souvent parmi la vie aquatique. Ainsi, certaines espèces de poissons se nourrissent de plancton, d'autres se nourrissent de ces poissons, et un certain nombre mammifères aquatiques et les oiseaux sont mangés en second.

Concours- une forme courante de relations dans les communautés naturelles. En règle générale, la compétition est plus intense entre les animaux de la même espèce vivant sur le même territoire. Ils ont la même nourriture, les mêmes habitats. La compétition entre animaux de différentes espèces n'est pas si intense, car leurs modes de vie et leurs besoins sont quelque peu différents. Ainsi, un lièvre et une souris sont herbivores, mais ils mangent des parties de plantes différentes et mènent des modes de vie différents.

Concours- un type de relations interspécifiques et intraspécifiques dans lesquelles une population ou des individus se disputent la nourriture, le lieu de résidence et d'autres conditions nécessaires à la vie, s'affectant négativement. Il existe des compétitions intraspécifiques, interspécifiques, directes et indirectes.

Compétition intraspécifique

Compétition intraspécifique- Il s'agit d'une compétition entre individus d'une même espèce pour les ressources vitales. La compétition entre individus d’une même espèce peut réduire la survie et la fertilité des animaux ; plus la densité est grande, plus elle est forte. Les individus en compétition ne sont pas équivalents car ils ont des génotypes différents. Cette interaction est asymétrique.

Exemples de compétition : ombrage mutuel des plantes, lutte pour une femelle, lutte pour le territoire chez les animaux territoriaux.

Compétition interspécifique

L'évolution de chaque population individuelle s'est produite en interaction avec d'autres populations, avec lesquelles elles ont formé certains groupements. Les groupes monospécifiques ne peuvent exister que dans un isolement idéal des monde extérieur et probablement pas pour longtemps. Le potentiel vital des espèces qui ont survécu jusqu'à ce jour s'est formé au cours d'une longue lutte interspécifique pour l'existence. Les relations concurrentielles sont l'un des mécanismes les plus importants pour réguler la composition spécifique de chaque groupe, la répartition spatiale des espèces et leur nombre. Les scientifiques américains E. Pianka (1981), A. Lotka (1922) et V. Volterra (1926, 1931) furent les premiers à développer une méthode relativement forte, bien que très simplifiée, base théorique l'étude de la compétition. Entre les plantes et les animaux, il y a deux annulations qui sont d'une grande importance pour l'étude de la compétition. Premièrement, seul un petit nombre de plantes ont une période de génération qui dure moins d'un an Ainsi, dans de nombreux cas, les écologistes végétaux n’ont pas la possibilité de réaliser les expériences à long terme qui ont permis de démontrer l’exclusion compétitive. Deuxièmement, la croissance et la survie des plantes sont grandement influencées par les diverses conditions dans lesquelles elles vivent. Par exemple, dans des conditions de forte densité, la croissance des plantes ralentit et elles n’atteignent pas leur plein développement, bien qu’elles puissent produire des graines. En revanche, les populations animales réagissent généralement au surpeuplement par une mortalité accrue et un retard de croissance. relations concurrentielles Trois modèles de test peuvent servir à décrire : 1) la concurrence imparfaite, lorsque la concurrence interspécifique est un facteur limitant, mais ne conduit pas à l'élimination complète (élimination) de l'un des concurrents de l'arène d'interaction ; 2) la compétition parfaite, décrite par les modèles de Gause et Lotka-Volterra, lorsqu'une espèce est progressivement éliminée dans le processus de compétition pour une ressource commune ; 3) compétition superparfaite, lorsque l'effet de suppression est très fort et se manifeste immédiatement, par exemple lors de la libération d'antibiotiques (alélopathie). Un exemple clair d’une telle concurrence « ultra-forte » peut également être la prédation.

Pour mieux comprendre la compétition interspécifique, il convient de s'attarder sur des concepts tels que la coexistence et l'exclusion compétitive, le remplacement écologique des espèces, la compression et la libération écologiques, la coexistence et la répartition des ressources, ainsi que la divergence évolutive.

La coexistence et l’exclusion compétitive constituent l’un des phénomènes écologiques les plus intéressants et les moins étudiés. Leur étude sur le terrain et en laboratoire donne des données opposées sur la nature. En observant la vie de la flore et de la faune, nous devenons plus souvent témoins de la coexistence des espèces, et non de la façon dont elles se battent pour l'existence. Sur les lacs de Shatsk, en Volyn, plusieurs espèces de canards, d'oies sauvages et de cygnes qui se nourrissent de poissons nagent à proximité avec leurs couvées. Dans le frais Grabovoy Buchina sur Roztochya près de Lviv, 19 espèces d'arbres, 24 arbustes et arbustes, 72 vivent côte à côte, coexistant plantes médicinales. En fait, c'est loin d'être vrai : la lutte concurrentielle pour l'utilisation des ressources, et donc pour l'existence, se poursuit en permanence, mais dans la nature elle n'est pas aussi perceptible que dans un laboratoire.

G.F. Gause a été le premier à créer en laboratoire les conditions nécessaires à la coexistence de deux espèces similaires, mais en utilisant le même milieu nutritif. L'année dernière, G.F. Gause a mené des études similaires avec le tribolium de la farine (Tribolium). Ces petits bugs sont tous les leurs cycle de vie peuvent se retrouver dans un pot contenant de la farine, qui leur sert à la fois de lieu de croissance et de nourriture pour les larves et les adultes. Lorsque deux espèces différentes de Khrouchtchik ont ​​été placées dans cet environnement homogène, il s’est avéré que l’une d’elles a gagné et s’est développée avec succès, déplaçant l’autre. Les résultats d'expériences en laboratoire sur la concurrence ont conduit à la formulation du principe d'exclusion compétitive, également appelé loi de Gause : deux espèces ne peuvent coexister si elles dépendent du même environnement limitant. Nous mettons l'accent sur l'environnement limitant, car seules les ressources qui limitent la croissance démographique peuvent créer la base de la compétition. La compétition est associée à une interaction spécifique entre les espèces, qui se manifeste rarement lorsqu'on observe chacune d'elles séparément. Un exemple de ce phénomène est la croissance conjointe et séparée de deux types de chêne - ordinaire ( Quercus robur) et le rocher (Q.petraea). Dans les types frais, on peut voir ces deux espèces côte à côte, dans les types secs, notamment à roche sous-jacente pierreuse, le chêne commun est remplacé par le chêne sessile. La libération écologique et la compression écologique sont des phénomènes opposés dans leur contenu. La libération écologique consiste à éliminer un concurrent et ainsi obtenir des ressources supplémentaires. De nombreux exemples de libération écologique ont été obtenus par les forestiers qui ont étudié l'effet de l'éclaircie sur la formation de bois de haute qualité. En supprimant les individus en retard de croissance ainsi que les espèces « indésirables », on crée des conditions favorables (éclairage, humidité, nutrition minérale) pour les espèces « souhaitables ».

La compression écologique est provoquée par l'introduction d'un concurrent. Les phénomènes de compression écologique sont souvent observés sur des îles éloignées du continent et présentant une composition spécifique limitée, tant végétale qu'animale. Lorsque des espèces déplacées du continent arrivent ici, elles s'adaptent rapidement aux nouvelles conditions de croissance avec peu de diversité de concurrents et se propagent rapidement (lapins et cactus en Australie). Coexistence et répartition des ressources. Dans les versions précédentes, la compétition était considérée comme l’exclusion et le succès, l’élimination et la survie, la dignité et la répression. Ces termes décrivent des processus qui ont été observés dans les groupes dans le passé, alors que la coexistence est un état que nous connaissons aujourd'hui. Depuis des décennies, les écologistes étudient les conditions nécessaires à la coexistence des espèces. L'analyse mathématique de la compétition interspécifique indique que si ce type limite la taille de sa population d'une autre espèce, et vice versa, alors la coexistence est possible entre ces deux espèces. Ces conditions sont remplies si chaque espèce utilise une ressource légèrement différente de l’autre. On sait que les espèces évitent les chevauchements écologiques en répartissant entre elles les ressources disponibles en fonction de leur taille et de leur forme, composition chimique, les lieux où ils se produisent, ainsi que leur saisonnalité. Comme nous le voyons, le résultat de la compétition dépend en grande partie de la manière dont les espèces concurrentes utilisent (avec succès ou non) un environnement extrêmement hétérogène, constitué principalement de zones individuelles (« spots ») présentant des conditions favorables et favorables. conditions défavorables. La résistance aux conditions défavorables permet certaines espèces trouver de la nourriture pendant que d'autres meurent. En règle générale, les espèces concurrentes ne se rencontrent pas dans le même habitat et partagent non seulement des ressources alimentaires, mais également de l'espace entre elles. Par exemple, chacune des cinq espèces de parulines américaines (Dendroica) qui nichent dans l'État américain du Maine se nourrit de Différents composants arbres et se caractérise par quelques différences dans la recherche d'insectes parmi les branches et les feuilles. L'écologiste anglais D. Lek (1971) a décrit la coexistence de cinq espèces de mésanges dans forêts de feuillus près d'Oxford et a conclu que pendant la majeure partie de l'année, ils sont séparés en raison de la séparation de leurs zones d'alimentation, de l'annulation de la taille des insectes et de la durabilité des graines dont ils se nourrissent. L'isolement écologique est associé à des différences dans la masse des mésanges, la taille et la forme du bec. Malgré les similitudes entre les mésanges (Fig. 4.30), chaque espèce utilise ses ressources alimentaires différemment. La mésange charbonnière se nourrit principalement au sol, se nourrissant d'insectes de plus de 6 mm de long, de noisettes, de glands, de graines de blé et de hêtres. La mésange des marais reste plus haute que la mésange charbonnière, mais plus basse que la mésange bleue, se nourrissant dans les buissons, dans les couches inférieures des arbres et sur l'herbe d'insectes de 3 à 4 mm, de graines de bardane, d'airelle rouge, de chèvrefeuille et de bois. oseille. La mésange agitée se nourrit principalement dans les cimes des chênes, car sa faible masse et son agilité lui permettent de rester sur de petites brindilles et feuilles. Son régime alimentaire comprend des insectes dont la taille ne dépasse généralement pas 2 mm. Elle les sort de sous l'écorce. En règle générale, la mésange ne se nourrit PAS de graines (à l'exception du bouleau). La Barbarie, contrairement à la mésange bleue, séjourne le plus souvent sur de grosses branches de chêne ou d'épicéa qui s'étendent à partir du tronc. Il se nourrit principalement d'insectes de moins de 2 mm de long. Enfin, la mésange à tête brune, très semblable à la mésange des marais, se nourrit des berges, des sureaux et du couvert herbacé ; Contrairement à la mésange des marais, on ne la trouve pratiquement pas sur les chênes ; elle se nourrit de très peu de graines. M. Beagon, J. Harper et K. Townsend (1991) présentent trois options possibles L'explication de cette coexistence repose sur ce que l'on appelle la « concurrence actuelle ». Par exemple, les mésanges sont des espèces concurrentes. leur coexistence est une conséquence de la résolution des niches écologiques. Cependant, en l’absence de concurrent, ils peuvent élargir leurs niches, c’est-à-dire développer des niches fondamentales. Deuxièmement, cette évolution est motivée par l’abandon de la concurrence, que Connell (1980) appelle « le fantôme du passé compétitif ». Les cinq espèces de mésanges mentionnées ci-dessus, qui vivaient dans les forêts proches d'Oxford, se sont depuis longtemps habituées les unes aux autres, et leur compétition reste dans un passé évolutif lointain. leur fondamental niches écologiques se chevauchent depuis longtemps. La troisième explication peut être justifiée par la même situation avec les mésanges. Au cours de leur évolution, ces espèces de mésanges ont répondu différemment et indépendamment à la sélection naturelle, puisqu'il s'agit d'espèces différentes qui possèdent des traits différents. Cependant, ils ne rivalisent pas ce moment et n'ont jamais concouru dans le passé parce qu'ils étaient simplement différents. Il ne fait aucun doute que ces trois explications, prises ensemble ou séparément, ne peuvent interpréter sans ambiguïté aucun des exemples donnés de coexistence d'espèces. Un écologiste doit effectuer un gros travail d’analyse pour déterminer laquelle des trois explications peut être plausible pour une situation particulière.

Si dans système écologique deux ou plusieurs espèces (populations) ayant des exigences écologiques similaires vivent ensemble et un type de relation négative apparaît entre elles, appelée compétition.

La compétition (––) est toute interaction entre les populations de deux (ou plus) espèces qui affecte négativement leur croissance et leur survie.

DANS dans un sens général Le mot « compétition » signifie confrontation, rivalité, compétition. La concurrence est par nature extrêmement répandue.
Les interactions compétitives peuvent concerner l'espace, la nourriture, la lumière, la dépendance à l'égard des prédateurs et autres ennemis, l'exposition aux maladies et divers facteurs environnementaux.

Il faut garder à l’esprit que la simple utilisation par les organismes de la même chose ne peut pas être considérée comme une concurrence. ressource naturelle. Une interaction négative ne peut être discutée que lorsque cette ressource est rare et lorsque sa consommation conjointe a un effet négatif sur la population.

Types de compétition

La compétition est divisée en intraspécifique et interspécifique. La compétition intraspécifique et interspécifique peut être d’une grande importance dans la formation de la diversité des espèces et du nombre d’organismes.

Compétition intraspécifique- c'est la lutte pour les mêmes ressources qui se déroule entre individus d'une même espèce.

Exemple:

Auto-éclaircissant chez les plantes. Ce processus commence par la saisie du territoire : quelque part sur lieu ouvert, non loin d'un grand épicéa qui produit de nombreuses graines, apparaissent plusieurs dizaines de plants - de petits sapins. La première tâche est accomplie : la population a augmenté et s'est emparée du territoire dont elle a besoin pour survivre. Ainsi, la territorialité chez les plantes s'exprime différemment que chez les animaux : un site est occupé non pas par un individu, mais par une espèce (plus précisément une partie d'une population). Les jeunes arbres grandissent et avec le temps, une inévitable différence de croissance apparaît entre les arbres : certains, plus faibles, sont à la traîne, d'autres dépassent. Étant donné que l'épicéa est une espèce qui aime beaucoup la lumière (sa couronne absorbe presque toute la lumière qui lui tombe dessus), les sapins les plus faibles commencent à ressentir de plus en plus l'ombre des plus grands et se dessèchent et meurent progressivement. Au final, après de nombreuses années passées dans une clairière, sur une centaine de sapins, il ne reste que deux ou trois arbres (voire un seul), les individus les plus forts de toute la génération.

Certains organismes, sous l’influence d’une compétition intraspécifique pour l’espace, ont développé un type de comportement intéressant. Il est appelé territorialité. La territorialité est caractéristique de nombreuses espèces d'oiseaux, de certains poissons et d'autres animaux.

Exemple:

Chez les oiseaux, le comportement de type territorial se manifeste comme suit. Au début de la saison de reproduction, le mâle choisit un habitat (territoire) et le défend de l'invasion des mâles de la même espèce (le chant des oiseaux au printemps est un signal de propriété de la zone occupée). Un mâle qui garde strictement son territoire a plus de chances de réussir à s'accoupler et à construire un nid, tandis qu'un mâle incapable de sécuriser un territoire ne se reproduira pas. Parfois, la femelle participe également à la protection du territoire. Dans une zone protégée, la tâche complexe de prendre soin du nid et des petits ne sera pas perturbée par la présence d'autres couples parentaux.

Ainsi, le comportement territorial peut être considéré comme un régulateur écologique, puisqu’il évite également la surpopulation et la sous-population.

Compétition interspécifique - les relations mutuellement négatives entre des espèces écologiques étroitement apparentées ou similaires vivant ensemble.

La compétition entre espèces est extrêmement répandue dans la nature. Les formes de manifestation de la compétition interspécifique peuvent être très différentes : de la lutte brutale à la coexistence quasi pacifique.

Le principe de Gause : de deux espèces vivant ensemble avec les mêmes besoins écologiques, l'une déplace nécessairement l'autre.

Ce modèle a été établi expérimentalement et décrit par le biologiste russe G.F. Gause. Il a mené les expériences suivantes. Des cultures de deux espèces de ciliés de pantoufle ont été placées séparément et ensemble dans des récipients contenant une infusion de foin.

Chaque espèce, placée séparément, s'est reproduite avec succès, atteignant des nombres optimaux.

Lorsque les deux cultures ont été placées dans un récipient, le nombre d'une des espèces (Paramecium caudatum) a progressivement diminué et a disparu de l'infusion, et le nombre de l'autre espèce (Paramecium aurelia) est devenu le même que lorsque ces ciliés vécu séparément.

Toutes les relations entre populations ne sont pas écologiquement équivalentes : certaines d'entre elles sont rares, d'autres sont facultatives, et d'autres, comme la compétition, sont le principal mécanisme d'émergence de la diversité écologique.

Concours(du latin concurrere - entrer en collision) - interaction dans laquelle deux populations (ou deux individus) en lutte pour les conditions nécessaires à la vie s'influencent négativement, c'est-à-dire s'oppressent mutuellement.

Il est à noter que la compétition peut aussi se manifester lorsqu'une ressource est suffisante, mais que sa disponibilité est réduite en raison de l'opposition active des individus, ce qui entraîne une diminution du taux de survie des individus en compétition.

Les organismes qui peuvent potentiellement utiliser les mêmes ressources sont appelés concurrents. Les plantes et les animaux se font concurrence non seulement pour la nourriture, mais aussi pour l'humidité, l'espace de vie, les abris, les sites de nidification - pour tout ce dont peut dépendre le bien-être de l'espèce.

Compétition intraspécifique

Si les concurrents appartiennent à la même espèce, alors la relation entre eux s'appelle compétition intraspécifique. La compétition entre les individus d'une même espèce est de nature la plus intense et la plus sévère, car ils ont les mêmes besoins en facteurs environnementaux. Une compétition intraspécifique peut être observée dans les colonies de manchots, où il y a une lutte pour l'espace vital. Chaque individu entretient sa propre portion de territoire et se montre agressif envers ses voisins. Cela conduit à une division claire du territoire au sein de la population.

La compétition intraspécifique se produit presque toujours à un stade ou à un autre de l'existence d'une espèce ; c'est pourquoi, au cours du processus d'évolution, les organismes ont développé des adaptations qui en réduisent l'intensité. Les plus importants d'entre eux sont la capacité de disperser la descendance et de protéger les limites d'un site individuel (territorialité), lorsqu'un animal défend son site de nidification ou une zone spécifique. Ainsi, pendant la saison de reproduction des oiseaux, le mâle protège un certain territoire dans lequel, à l'exception de sa femelle, il n'autorise aucun individu de son espèce. La même image peut être observée chez certains poissons.

Compétition interspécifique

Si des individus concurrents appartiennent à différents types, c'est compétition interspécifique. L'objet de la compétition peut être toute ressource dont les réserves dans un environnement donné sont insuffisantes : une aire de répartition limitée, de la nourriture, un site pour un nid, des nutriments pour les plantes.

Le résultat de la compétition peut être l'expansion de l'aire de répartition d'une espèce en raison de la réduction du nombre ou de l'extinction d'une autre. Un exemple est une extension active avec fin XIX V. l'aire de répartition de l'écrevisse à longues griffes, qui s'est progressivement emparée de tout le bassin de la Volga et a atteint la Biélorussie et les États baltes. Ici, elle a commencé à déplacer une espèce apparentée, l'écrevisse à larges griffes.

La compétition peut être assez intense, par exemple dans la lutte pour le territoire de nidification. Ce type est appelé concurrence directe. Dans la plupart des cas, ces conflits surviennent entre individus d’une même espèce. Cependant, la lutte concurrentielle semble souvent exsangue. Par exemple, de nombreux animaux prédateurs qui se disputent la nourriture ne sont pas directement affectés par d’autres prédateurs, mais indirectement, par le biais d’une diminution de la quantité de nourriture. La même chose se produit dans le monde végétal, où, lors de compétitions, les uns influencent les autres indirectement, par interception. nutriments, du soleil ou de l'humidité. Ce type est appelé concurrence indirecte.

La compétition est l'une des raisons pour lesquelles deux espèces, légèrement différentes dans les spécificités de la nutrition, du comportement, du mode de vie, etc., coexistent rarement dans la même communauté. Les études sur les causes et les conséquences de la compétition interspécifique ont conduit à l'établissement de modèles particuliers dans le fonctionnement des populations individuelles. Certains de ces modèles ont été élevés au rang de lois.

Étudiant la croissance et les relations compétitives de deux espèces de ciliés ciliés, le biologiste soviétique G.F. Gause a mené une série d'expériences dont les résultats ont été publiés en 1934. Deux espèces de ciliés - Paramecium caudatum et Paramecium aurelia - poussaient bien en monoculture. Leur nourriture était constituée de cellules bactériennes ou de levures poussant sur des flocons d'avoine régulièrement ajoutés. Lorsque Gause a placé les deux espèces dans le même récipient, chaque espèce a d'abord augmenté rapidement en nombre, mais au fil du temps, P. aurelia a commencé à se développer aux dépens de P. caudatum jusqu'à ce que la deuxième espèce disparaisse complètement de la culture. La période de disparition a duré environ 20 jours.

Ainsi, G.F. Gause formulée loi (principe) d'exclusion concurrentielle, qui précise : deux espèces ne peuvent pas exister dans le même habitat (dans la même zone) si leurs besoins écologiques sont identiques. Ainsi, deux espèces ayant des besoins écologiques identiques sont généralement séparées dans l’espace ou dans le temps : elles vivent dans des biotopes différents, dans des couches forestières différentes, vivent dans le même plan d’eau à des profondeurs différentes, etc.

Un exemple d'exclusion compétitive est la modification du nombre de gardons, de rotengles et de perches lorsqu'ils vivent ensemble dans les lacs. Au fil du temps, le gardon déplace le rotengle et la perche. Des recherches ont montré que la compétition affecte le stade des alevins lorsque les spectres alimentaires des juvéniles se chevauchent. À l’heure actuelle, les alevins de gardons s’avèrent plus compétitifs.

Dans la nature, les espèces en compétition pour la nourriture ou l'espace évitent ou réduisent souvent la compétition en se déplaçant vers un autre habitat offrant des conditions acceptables, ou en passant à des aliments plus inaccessibles ou plus difficiles à digérer, ou en modifiant le moment (le lieu) de recherche de nourriture. Les animaux sont divisés en diurnes et nocturnes (faucons et hiboux, hirondelles et les chauves-souris, sauterelles et grillons, différentes sortes poissons qui sont actifs dans temps différent jours); les lions chassent les animaux plus gros et les léopards chassent les plus petits ; Pour forêts tropicales La répartition des animaux et des oiseaux par niveaux est caractéristique.

Un exemple de division de l'espace vital est la division des sphères alimentaires entre deux espèces de cormorans - le grand et le cormoran à long nez. Ils vivent dans les mêmes eaux et nichent sur les mêmes falaises. Les observations ont montré que le cormoran à longue huppe attrape des poissons nageant dans les couches supérieures de l'eau, tandis que le grand cormoran se nourrit principalement au fond, où il attrape des invertébrés de plie et de hanche.

Une séparation spatiale peut également être observée entre les plantes. Poussant ensemble dans un même habitat, les plantes étendent leur systèmes racinairesà différentes profondeurs, séparant ainsi les zones d'absorption des nutriments et de l'eau. La profondeur de pénétration peut varier de quelques millimètres chez les plantes à litière de racines (comme l'oseille des bois) jusqu'à plusieurs dizaines de mètres chez les grands arbres.

Les interactions des espèces au sein d'une biocénose sont caractérisées non seulement par des connexions le long de relations trophiques directes, mais également par de nombreuses connexions indirectes qui unissent des espèces de niveaux trophiques identiques et différents.

Concours- Ce une forme de relation qui se produit lorsque deux espèces partagent les mêmes ressources(espace, nourriture, abri, etc.).

Distinguer 2 formes de compétition:

- compétition directe, dans laquelle des relations antagonistes dirigées se développent entre les populations d'espèces dans une biocénose, exprimée en différentes formes oppression : bagarres, suppression chimique d'un concurrent, etc. ;

- concurrence indirecte, exprimée par le fait qu'une des espèces aggrave les conditions d'habitat pour l'existence d'une autre espèce.

La compétition peut être soit au sein d'une espèce, soit entre plusieurs espèces d'un même genre (ou plusieurs genres) :

La compétition intraspécifique se produit entre individus d'une même espèce. Ce type de compétition est fondamentalement différent de la compétition interspécifique et s'exprime principalement dans le comportement territorial des animaux qui défendent leurs sites de nidification et une certaine zone du territoire. Beaucoup d’oiseaux et de poissons sont comme ça. Les relations des individus dans les populations (au sein d'une espèce) sont diverses et contradictoires. Et si les adaptations des espèces sont utiles pour l'ensemble de la population, alors pour les individus, elles peuvent être nocives et provoquer leur mort. Avec une augmentation excessive du nombre d'individus lutte intraspécifique s'aggrave. C'est-à-dire que la lutte intraspécifique s'accompagne d'une diminution de la fertilité et de la mort de certains individus de l'espèce. Il existe un certain nombre d'adaptations qui aident les individus d'une même population à éviter les conflits directs les uns avec les autres - on peut trouver une assistance et une coopération mutuelles (alimentation, éducation et protection conjointes de la progéniture) ;

La compétition interspécifique est toute interaction entre populations ayant un effet néfaste sur leur croissance et leur survie. Une lutte interspécifique est observée entre les populations de différentes espèces. Cela se déroule très rapidement si les espèces ont besoin de conditions similaires et appartiennent au même genre. La lutte interspécifique pour l’existence implique l’utilisation unilatérale d’une espèce par une autre, c’est-à-dire la relation « prédateur-proie ». Une forme de lutte pour l'existence au sens large est la faveur d'une espèce par une autre sans se nuire (par exemple, les oiseaux et les mammifères distribuent des fruits et des graines) ; la faveur mutuelle d'une espèce par une autre sans se nuire (par exemple, les fleurs et leurs pollinisateurs). Combattre les conditions défavorables environnement observé dans n'importe quelle partie de l'aire de répartition lorsque les conditions environnementales externes se détériorent : avec des fluctuations quotidiennes et saisonnières de température et d'humidité. Les interactions biotiques entre les populations de deux espèces sont classées en :

neutralisme - lorsqu'une population n'en affecte pas une autre ;

concurrence - suppression des deux types ;

amensalisme - une population en supprime une autre, mais ne subit pas elle-même d'impact négatif ;

prédation - les individus prédateurs sont plus gros que les individus proies ;

commensalisme - une population profite de la combinaison avec une autre population, mais cette dernière s'en moque ;

protocoopération - l'interaction est bénéfique pour les deux espèces, mais pas nécessaire ;

mutualisme - l'interaction doit être favorable aux deux espèces.

Un exemple de modèle d'interactions interpopulations est la « répartition des individus du « gland de mer » - balyanus, qui s'installent sur les rochers au-dessus de la zone de marée, car ils ne peuvent pas résister au dessèchement. Les Chthameclus plus petits, en revanche, ne se trouvent qu'au-dessus de cette zone. Bien que leurs larves s'installent dans la zone d'habitat, la concurrence directe des balanus, capables d'arracher les concurrents du substrat, empêche leur apparition dans cette zone. À leur tour, les balanus peuvent être remplacés par des moules. Mais plus tard, lorsque les moules occupent tout l'espace, les balanus commencent à s'installer sur leurs coquilles, augmentant à nouveau leur nombre. En compétition pour les abris de nidification, la mésange charbonnière domine la plus petite mésange bleue, capturant les nichoirs dotés d'une entrée. plus grande taille. Sans compétition, les mésanges bleues préfèrent une entrée de 32 mm, et en présence d'une mésange charbonnière elles s'installent dans des nichoirs avec une entrée de 26 mm, inadaptés à un concurrent. Dans les biocénoses forestières, la compétition entre souris des bois et campagnols des rivages entraîne des modifications régulières de la répartition biotopique des espèces. Les années où leur nombre augmente, les souris des bois habitent divers biotopes, déplaçant les campagnols des rivages vers des endroits moins favorables.

Principaux types de relations interpopulations (prédateur-proie, mutualisme, symbiose)

Les relations compétitives peuvent être très différentes – de la lutte physique directe à la coexistence pacifique. Et en même temps, si deux espèces ayant les mêmes besoins écologiques se retrouvent dans la même communauté, alors l'un des concurrents déplace nécessairement l'autre. Cette règle écologique est appelée "loi exclusion compétitive", formulé G.F. Gause. Sur la base des résultats de ses expériences, nous pouvons dire que parmi les espèces ayant un modèle d'alimentation similaire, après un certain temps, seuls les individus d'une espèce survivent à la lutte pour la nourriture, car sa population a augmenté et s'est multipliée plus rapidement. Le gagnant du concours est celui-là. une espèce qui, dans une situation écologique donnée, présente au moins de légers avantages par rapport aux autres, et donc une plus grande adaptabilité aux conditions environnementales.

La compétition est l'une des raisons pour lesquelles deux espèces, légèrement différentes dans les spécificités de la nutrition, du comportement, du mode de vie, etc., coexistent rarement dans la même communauté. Dans ce cas, la concurrence est hostilité directe. La compétition la plus sévère, avec des conséquences imprévues, se produit lorsqu'une personne introduit des espèces animales dans des communautés sans tenir compte des relations déjà établies. Mais souvent, la concurrence se manifeste indirectement et est insignifiante, car différentes espèces perçoivent différemment les mêmes facteurs environnementaux. Plus les capacités des organismes sont diversifiées, moins la compétition sera intense.

Mutualisme(symbiose) - une des étapes du développement de la dépendance de deux populations l'une envers l'autre, lorsque l'association se produit entre des organismes très différents et que les systèmes mutualistes les plus importants apparaissent entre autotrophes et hétérotrophes. Des exemples classiques de relations mutualistes sont les anémones de mer et les poissons vivant dans la corolle de leurs tentacules ; bernard-l'ermite et anémones de mer. Il existe d'autres exemples de ce type de relation. Ainsi, le ver Aspidosiphon à un jeune âge cache son corps dans une petite coquille de gastéropode vide.

Des formes de relations mutualistes sont également connues dans le monde végétal : dans le système racinaire des plantes supérieures, des connexions s'établissent avec des champignons mycorhiziens et des bactéries fixatrices d'azote. La symbiose avec les champignons mycorhizes fournit aux plantes des minéraux et aux champignons des sucres. De même, les bactéries fixatrices d'azote, fournissant de l'azote à la plante, en reçoivent des glucides (sous forme de sucres). Sur la base de telles relations, un complexe d'adaptations se forme qui assure la stabilité et l'efficacité fonctionnelle des interactions mutualistes.

Des formes de connexions plus étroites et biologiquement significatives apparaissent dans ce qu'on appelle endosymbiose -cohabitation, dans laquelle l’une des espèces vit à l’intérieur du corps de l’autre. Ce sont les relations des animaux supérieurs avec les bactéries et les protozoaires du tractus intestinal.

De nombreux animaux contiennent des organismes photosynthétiques (principalement des algues inférieures) dans leurs tissus. L'installation d'algues vertes dans la fourrure des paresseux est connue, tandis que les algues utilisent la laine comme substrat et créent une couleur protectrice pour le paresseux.

Une symbiose particulière entre plusieurs poisson des profondeurs avec des bactéries brillantes. Cette forme de mutualisme assure la coloration de la lumière, si importante dans l'obscurité, en créant des organes lumineux - les photophores. Les tissus des organes lumineux sont abondamment alimentés en nutriments nécessaires à la vie des bactéries.

Prédation. Lois du système prédateur-proie

Prédateur -c'est un organisme vivant librement qui se nourrit d'autres organismes animaux ou d'aliments végétaux, c'est-à-dire que les organismes d'une population servent de nourriture aux organismes d'une autre population. En règle générale, le prédateur attrape d'abord la proie, la tue, puis la mange. Pour cela, il dispose d'appareils spéciaux.

U victimes également développé historiquement propriétés protectrices sous forme de caractéristiques anatomiques-morphologiques, physiologiques, biochimiques, par exemple : excroissances corporelles, épines, épines, coquilles, coloration protectrice, glandes venimeuses, capacité de s'enfouir dans le sol, de se cacher rapidement, de construire des abris inaccessibles aux prédateurs et de recourir à la signalisation de danger.

En raison de ces adaptations interdépendantes, certains groupements d'organismes sous la forme de prédateurs spécialisés et de proies spécialisées. Une abondante littérature est consacrée à l'analyse et à l'interprétation mathématique de ces relations, à commencer par le modèle classique Volterra-Lotka (A Lotka, 1925 ; V. Volterra, 1926, 1931) et à ses nombreuses modifications.

Lois du système « prédateur-proie » (V. Volterra) :

- loi cycle périodique - le processus de destruction des proies par un prédateur conduit souvent à des fluctuations périodiques de la taille de la population des deux espèces, en fonction uniquement du taux de croissance de la population du prédateur et de la proie, et du rapport initial de leurs nombres ;

- loi maintenir des valeurs moyennes - la taille moyenne de la population de chaque espèce est constante, quel que soit le niveau initial, à condition que les taux spécifiques d'augmentation de la taille de la population, ainsi que l'efficacité de la prédation, soient constants ;

- loi violations des valeurs moyennes - avec une perturbation similaire des populations de prédateurs et de proies (par exemple, les poissons lors de la pêche proportionnellement à leur nombre), la taille moyenne de la population des proies augmente et la population du prédateur diminue.

Modèle Volterra-Lotka. Le modèle prédateur-proie est considéré comme une structure spatiale. Les structures peuvent se former à la fois dans le temps et dans l’espace. De telles structures sont appelées « spatio-temporel ».

Un exemple de structures temporaires est l’évolution des effectifs de lièvres d’Amérique et de lynx, qui se caractérise par des fluctuations dans le temps. Les lynx mangent des lièvres et les lièvres mangent de la nourriture végétale, disponible en quantité illimitée, de sorte que le nombre de lièvres augmente (augmentation de l'offre de nourriture disponible pour les lynx). En conséquence, le nombre de prédateurs augmente jusqu'à ce qu'ils deviennent un nombre important, puis la destruction des lièvres se produit très rapidement. En conséquence, le nombre de proies diminue, les réserves alimentaires du lynx s'assèchent et, par conséquent, leur nombre diminue. Ensuite, le nombre de lièvres augmente à nouveau, en conséquence, les lynx commencent à se multiplier rapidement et tout se répète.

Cet exemple est considéré dans la littérature comme le modèle Lotka-Volterra, qui décrit non seulement les fluctuations de population en écologie, mais également un modèle d'oscillations concentriques non amorties dans les systèmes chimiques.

Des facteurs limitants

L'idée de facteurs limitants repose sur deux lois de l'écologie : la loi du minimum et la loi de la tolérance.

Loi du minimum. Au milieu du siècle dernier, un chimiste allemand Yu. Liebig(1840), étudiant l'effet des nutriments sur la croissance des plantes, ont découvert que le rendement ne dépend pas des nutriments nécessaires en grande quantité et présents en abondance (par exemple, CO 2 et H 2 0), mais de ceux qui, bien que et soient nécessaires à la plante en plus petites quantités, mais sont pratiquement absents du sol ou ne sont pas disponibles (par exemple, le phosphore, le zinc, le bore). Liebig a formulé ce schéma comme suit : « La croissance d’une plante dépend de l’élément nutritif présent en quantités minimes. » Cette conclusion est devenue plus tard connue sous le nom de loi du minimum de Liebig et a été étendue à de nombreux autres facteurs environnementaux.

La chaleur, la lumière, l'eau, l'oxygène et d'autres facteurs peuvent limiter, ou limiter, le développement des organismes si leur valeur correspond au minimum écologique.

Par exemple, le poisson-ange tropical meurt si la température de l’eau descend en dessous de 16°C. Et le développement des algues dans les écosystèmes des grands fonds est limité par la profondeur de pénétration de la lumière solaire : il n'y a pas d'algues dans les couches inférieures.

Loi du minimum de Liebig vue générale peut être formulé ainsi :La croissance et le développement des organismes dépendent avant tout des facteurs environnementaux dont les valeurs se rapprochent du minimum écologique.

Des recherches ont montré que la loi du minimum présente 2 limites dont il convient de tenir compte dans la pratique :

- La première limitation est que la loi de Liebig n'est strictement applicable que dans des conditions Stationnaireétat du système.

Par exemple, dans une certaine étendue d’eau, la croissance des algues est limitée à conditions naturelles manque de phosphates. Dans ce cas, les composés azotés sont contenus en excès dans l'eau. Si des eaux usées à haute teneur en phosphore minéral commencent à être déversées dans un tel réservoir, celui-ci peut alors « fleurir ». Ce processus progressera jusqu'à ce qu'un des éléments soit utilisé jusqu'au minimum restrictif. Maintenant, il pourrait s'agir d'azote si le phosphore continue à être fourni. Au moment de transition (quand il n'y a pas encore assez d'azote, mais il y a déjà assez de phosphore), l'effet minimum n'est pas observé, c'est-à-dire qu'aucun de ces éléments n'affecte la croissance des algues ;

- deuxième limitation associé à interaction de plusieurs facteurs. Parfois le corps est capable remplacer l'élément défectueux d'autres, chimiquement liés .

Ainsi, dans les endroits où il y a beaucoup de strontium, dans les coquilles de mollusques il peut remplacer le calcium en cas de carence de ce dernier. Ou encore, par exemple, les besoins en zinc de certaines plantes sont réduits si elles poussent à l’ombre. Par conséquent, une faible concentration en zinc limitera la croissance des plantes moins à l’ombre qu’en pleine lumière. Dans ces cas, l'effet limitant d'une quantité même insuffisante de l'un ou l'autre élément peut ne pas se manifester.

Loi de tolérance(de lat. tolérance- patience) a été découvert par un biologiste anglais V. Shelford(1913), qui a attiré l'attention sur le fait que le développement des organismes vivants peut être limité non seulement par les facteurs environnementaux dont les valeurs sont minimes, mais aussi par ceux caractérisés maximum écologique. L’excès de chaleur, de lumière, d’eau et même de nutriments peut avoir des effets tout aussi néfastes que leur manque. V. Shelford a appelé la gamme de facteurs environnementaux entre le minimum et le maximum « la limite de tolérance ».

Limite de tolérancedécrit l'amplitude des fluctuations des facteurs qui assurent l'existence la plus épanouissante d'une population.

Plus tard, des limites de tolérance pour divers facteurs environnementaux ont été établies pour de nombreuses plantes et animaux. Les lois de J. Liebig et W. Shelford ont permis de comprendre de nombreux phénomènes et la répartition des organismes dans la nature. Les organismes ne peuvent pas être distribués partout car les populations ont une certaine limite de tolérance par rapport aux fluctuations des facteurs environnementaux environnementaux.

Loi de tolérance de W. Shelford est formulé ainsi : la croissance et le développement des organismes dépendent avant tout des facteurs environnementaux dont les valeurs se rapprochent du minimum écologique ou du maximum écologique. Ce qui suit a été trouvé :

Les organismes présentant un large éventail de tolérances à tous les facteurs sont répandus dans la nature et sont souvent cosmopolites (par exemple, de nombreuses bactéries pathogènes) ;

Les organismes peuvent avoir une large plage de tolérance pour un facteur et une plage étroite pour un autre (par exemple, les humains sont plus tolérants à l’absence de nourriture qu’à l’absence d’eau, c’est-à-dire que la limite de tolérance pour l’eau est plus étroite que pour la nourriture). ;

Si les conditions pour l'un des facteurs environnementaux deviennent sous-optimales, la limite de tolérance pour d'autres facteurs peut également changer (par exemple, en cas de manque d'azote dans le sol, les céréales nécessitent beaucoup plus d'eau) ;

Les limites réelles de tolérance observées dans la nature sont inférieures aux capacités potentielles de l'organisme à s'adapter à ce facteur. Cela s'explique par le fait que dans la nature les limites de tolérance par rapport aux conditions physiques de l'environnement peuvent être rétrécies par des relations biologiques : compétition, manque de pollinisateurs, prédateurs, etc. Toute personne réalise mieux son potentiel

opportunités dans des conditions favorables (par exemple, rassemblements d'athlètes pour un entraînement spécial avant des compétitions importantes). La plasticité écologique potentielle de l'organisme, déterminée en laboratoire, est supérieure aux possibilités réalisées dans des conditions naturelles. En conséquence, ils distinguent potentiel Et mis en œuvre niches écologiques;

- limites de tolérance chez les individus reproducteurs et il y a moins de progéniture que les adultes, c'est-à-dire que les femelles pendant la saison de reproduction et leur progéniture sont moins robustes que les organismes adultes.

Ainsi, la répartition géographique du gibier à plumes est plus souvent déterminée par l'influence du climat sur les œufs et les poussins que sur les oiseaux adultes. Prendre soin de sa progéniture et attitude prudenteà la maternité sont dictées par les lois de la nature. Malheureusement, il arrive parfois que des « réalisations » sociales contredisent ces lois ;

Des valeurs extrêmes (stressantes) de l'un des facteurs entraînent une diminution de la limite de tolérance pour les autres facteurs.

Si de l’eau chauffée est déversée dans une rivière, les poissons et autres organismes dépensent presque toute leur énergie pour faire face au stress. Ils manquent d’énergie pour se nourrir, se protéger des prédateurs et se reproduire, ce qui conduit à une extinction progressive. Le stress psychologique peut également provoquer de nombreux somatiques (du grec. soma-.body) maladies non seulement chez les humains, mais aussi chez certains animaux (par exemple les chiens). Avec des valeurs stressantes du facteur, l'adaptation à celui-ci devient de plus en plus difficile.

De nombreux organismes sont capables de modifier leur tolérance à des facteurs individuels si les conditions changent progressivement. Par exemple, vous pouvez vous habituer à haute température de l'eau dans le bain si vous entrez eau chaude, puis ajoutez progressivement du chaud. Cette adaptation à un changement lent du facteur est une propriété protectrice utile. Mais cela peut aussi être dangereux. De manière inattendue et sans signe avant-coureur, même un petit changement peut s’avérer crucial. À venir Effet de seuil. Par exemple, une fine brindille peut briser le dos déjà surchargé d'un chameau.

Si la valeur d'au moins un des facteurs environnementaux s'approche d'un minimum ou d'un maximum, l'existence et le développement d'un organisme, d'une population ou d'une communauté deviennent dépendants de ce facteur, ce qui limite l'activité vitale.

Le facteur limitant s’appelletout facteur environnemental approchant ou dépassant les valeurs extrêmes des limites de tolérance. De tels facteurs qui s'écartent fortement de l'optimum revêtent une importance primordiale dans la vie des organismes et des systèmes biologiques. Ce sont eux qui contrôlent les conditions d’existence.

L’intérêt du concept de facteurs limitants est qu’il nous permet de comprendre les relations complexes au sein des écosystèmes. Notez que tous les facteurs environnementaux possibles ne régulent pas la relation entre l’environnement, les organismes et les humains. Divers facteurs limitants s’avèrent prioritaires sur une période de temps donnée. Il est nécessaire de porter notre attention sur eux lors de l’étude des écosystèmes et de leur gestion. Par exemple, la teneur en oxygène des habitats terrestres est élevée, et elle est si accessible qu'elle ne constitue presque jamais un facteur limitant (à l'exception des hautes altitudes, des systèmes anthropiques). L’oxygène intéresse peu les écologistes intéressés par les écosystèmes terrestres. Et dans l’eau, c’est souvent un facteur limitant le développement des organismes vivants (mort des poissons par exemple). C'est pourquoi hydrobiologiste mesure la teneur en oxygène de l'eau, contrairement à un vétérinaire ou un ornithologue, bien que pour organismes terrestres l'oxygène n'est pas moins important que pour les animaux aquatiques.

Les facteurs limitants déterminent et zone géographique gentil. Ainsi, le mouvement des organismes vers le nord est généralement limité par le manque de chaleur.

La répartition de certains organismes est souvent limitée et biotique facteurs.

Par exemple, les figues importées de la Méditerranée en Californie n'y ont porté leurs fruits que lorsqu'ils ont décidé d'y amener un certain type de guêpe - le seul pollinisateur de cette plante.

L'identification des facteurs limitants est très importante pour de nombreuses activités, notamment l'agriculture. En agissant de manière ciblée sur les conditions limitantes, il est possible d’augmenter rapidement et efficacement les rendements végétaux et la productivité animale.

Ainsi, lors de la culture du blé sur des sols acides, aucune mesure agronomique ne sera efficace à moins d'utiliser du chaulage, ce qui réduira l'effet limitant des acides. Ou si vous cultivez du maïs dans des sols très pauvres en phosphore, même avec suffisamment d’eau, d’azote, de potassium et d’autres nutriments, il cesse de croître. Le phosphore dans ce cas est le facteur limitant. Et seuls les engrais phosphorés peuvent sauver la récolte. Les plantes peuvent mourir à cause de trop de choses grande quantité eau ou excès : engrais, qui dans ce cas sont des facteurs limitants.

La connaissance des facteurs limitants constitue la clé de la gestion des écosystèmes. Cependant, à différentes périodes de la vie d’un organisme et dans différentes situations, divers facteurs agissent comme facteurs limitants. Par conséquent, seule une régulation habile des conditions de vie peut donner des résultats de gestion efficaces.

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