pigment vizual. Amplificarea semnalului în cascada cGMP
Fototransducția vizuală este un complex de procese care este responsabil pentru schimbarea (fototransformarea) pigmenților și regenerarea ulterioară a acestora. Este necesar să transferați informații de la lumea de afara la neuroni. Datorită proceselor biochimice, sub influența luminii cu lungimi de undă diferite, apar modificări structurale în structura pigmenților care se află în regiunea lipidică dublu stratificată a membranelor lobului exterior al fotoreceptorului.
Fotoreceptorii pot fi conuri sau tije. În oasele maculei, aceasta oferă un maxim vizual. Această macula ne permite să ne fixăm privirea și să explorăm detaliile din jurul nostru. Predomină canalele în retina periferică, care sunt responsabile pentru vederea contrastelor.
Un pigment vizual este capabil să absoarbă o anumită regiune a spectrului vizibil, producând o reacție fotochimică care are ca rezultat un potențial în membrana fotoreceptorului care îl conține. Sunt 4 tipuri variate pigmenți vizuali, dintre care unul apare doar în tije, în timp ce ceilalți trei apar în conuri. Este de remarcat faptul că fiecare fotoreceptor are un singur tip de pigment.
Modificări ale fotoreceptorilor
Fotoreceptorii tuturor vertebratelor, inclusiv ai oamenilor, pot răspunde la razele de lumină prin schimbarea fotopigmenților care se află în membranele cu două straturi din regiunea lobului exterior al conurilor și tijelor.
Pigmentul vizual în sine este o proteină (opsina), care este un derivat al vitaminei A. Beta-carotenul însuși se găsește în alimente și este, de asemenea, sintetizat în celulele retiniene (stratul fotoreceptor). Aceste opsine sau cromofori în stare legată sunt localizate în adâncurile discurilor bipolare din zona lobilor exteriori ai fotoreceptorilor.
Pigmentul pe care îl posedă tijele este rodopsina, care este sensibilă la toate lungimile de undă care alcătuiesc partea vizibilă. Acesta este motivul funcției de contrast pe care o au tijele. Pigmenții pe care îi pot avea conurile sunt cianura, cloroplastul și eritropsina.
La animalele plasate în întuneric, prelevarea rapidă a retinei arată că are o uniformitate culoarea roz. La animalele plasate în direcția unei surse de lumină, retina devine gălbuie. Absorbția luminii de către pigmenții conurilor și tijelor este sursa mesajului neuronal trimis către creier.
Aproximativ jumătate dintre opsine se află în stratul lipidic dublu, care este conectat extern prin bucle scurte de proteine. Fiecare moleculă de rodopsina are șapte regiuni transmembranare care înconjoară cromoforul în stratul dublu. Cromoforul este situat orizontal în membrana fotoreceptorului. Discul exterior al regiunii membranei are un numar mare de moleculele de pigment vizual. După ce un foton de lumină a fost absorbit, substanța pigmentară trece de la o izoformă la alta. Ca rezultat, molecula suferă modificări conformaționale, iar structura receptorului este restaurată. În același timp, metarodopsina activează proteina G, care declanșează o cascadă de reacții biochimice.
O analiză completă și finală a stimulilor externi are loc în
Toți fotoreceptorii au un pigment vizual care absoarbe anumite radiații spectrale și această absorbție a fotonilor este sursa mesajului nervos pe care îl emit. Fiecare moleculă de pigment vizual include o proteină numită opsină și o moleculă non-proteică, Retina Diferențele dintre pigmenții vizuali se referă doar la proteină. Amintiți-vă că există două tipuri principale de fotoreceptori: tije care funcționează în lumină slabă și conuri care sunt active numai în lumină puternică.
Fotonii luminii actioneaza asupra pigmentului vizual, ceea ce duce la activarea unei cascade de reactii: foton - rodopsina - metarhodopsin - transducina - o enzima care hidrolizeaza cGMP.Ca urmare a acestei cascade se formeaza o membrana de inchidere pe receptorul extern. , care este asociat cu cGMP și este responsabil pentru funcționarea canalului cationic.
În întuneric, cationii (în principal ionii de sodiu) pătrund prin canale deschise, ceea ce duce la depolarizarea parțială a celulei fotoreceptoare. În același timp, acest fotoreceptor eliberează un mediator (aminoacid glutamat), care acționează asupra terminațiilor inaptice ale neuronilor de ordinul doi. Cu o ușoară excitare luminoasă, molecula de rodopsina izomerizează în forma activă. Acest lucru duce la închiderea canalului transmembranar ionic și, în consecință, oprește fluxul de cationi. Ca rezultat, celula fotoreceptoare hiperpolarizează, iar mediatorii încetează să fie eliberați în zona de contact cu neuronii de ordinul doi.
Fiecare fotoreceptor sintetizează un singur tip de pigment. Toate tijele conțin aceeași proteină, numită rodopsina, cu o absorbție maximă la 498 nm. Existența a trei tipuri de conuri stă la baza vederii culorilor. Spectrul de absorbție al rodopsinei și opsinei.
După el, „daltonismul” se numește lipsa capacității de a distinge culorile. Retinita pigmentară este o boală genetică care atacă celulele fotoreceptoare din retină unde tijele cad primele și pierderea este definitivă, deoarece atunci când fotoreceptorul moare nu este niciodată înlocuit și conurile degenerează treptat. Retinita pigmentară debutează adesea în copilărie și slăbește treptat vederea periferică și apoi centrală și provoacă orbire permanentă.
În întuneric, prin canalele transmembranare curg sodiu (80%), calciu (15%), magneziu și alți cationi. Pentru a elimina excesul de calciu și sodiu în timpul întunericului, un schimbător de cationi funcționează în celulele fotoreceptoare. Se credea anterior că calciul este implicat în fotoizomerizarea rodopsinei. Cu toate acestea, există acum dovezi că acest ion joacă alte roluri în fototransducție. Datorită prezenței unei concentrații suficiente de calciu, fotoreceptorii baghetei devin mai receptivi la lumină, iar recuperarea acestor celule după iluminare este de asemenea crescută semnificativ.
Degenerescenta maculara asociata cu varsta
Degenerescența maculară legată de vârstă se găsește în Franța, principala cauză a orbirii după vârsta de 50 de ani. Aproape unul din patru bunici își pierde treptat viziunea asupra culorilor și a detaliilor până când nu mai poate să citească, să scrie, să se uite la televizor sau chiar să recunoască o față. Cu toate acestea, suprafața pierdută a retinei - macula - este ridicol de mică: diametrul său este puțin mai mare de un milimetru.
amaroză congenitală a lui Leber
Această boală genetică duce mai întâi la degenerarea tijelor. Poate numai viziune de zi. Această tulburare genetică are ca rezultat atrofia conului.
Viziunea culorilor și daltonismul
Opsinele conținute în cele trei tipuri de conuri sunt produsul de expresie a trei gene situate pe doi cromozomi diferiți.Fotoreceptorii conici sunt capabili să se adapteze la nivelul de iluminare, astfel încât ochiul uman este capabil să perceapă obiecte în diferite condiții de iluminare (de la umbre sub un copac până la obiecte situate pe zăpadă strălucitor luminată). Fotoreceptorii cu tije au o adaptabilitate mai mică la nivelul de iluminare (7-9 unități și, respectiv, 2 unități pentru conuri și tije).
Compararea secvențelor de gene tipuri diferite face posibilă stabilirea relațiilor de rudenie prin compararea opsinelor sensibile la albastru. Oamenii și alte primate sunt tricromatice, adică viziunea lor asupra culorilor se datorează prezenței a trei categorii de pigmenți care conțin conuri. Dar majoritatea mamiferelor sunt de obicei dicroice: mate: vederea lor depinde de două categorii de pigmenți.
Acest lucru ne permite să plasăm Omul printre primate, apropiindu-l de nivelul evolutiv al mai multor Primate, care, la fel ca el, au trei tipuri de opsine: cimpanzeul, gorila și macac. Funcția simțurilor, care permite stimulilor, constând în radiații electromagnetice dintr-un anumit interval de lungimi de undă, să acționeze asupra unor receptori specifici în care sunt generate impulsuri care sunt transmise anumitor centri ai creierului în ultimul mesaj, mai mult sau mai puțin în funcție de caracteristicile lămpii, este interpretată în termenii experienței noastre, dând naștere unei percepții vizuale conștiente.
Fotopigmentele exteroreceptorilor conurilor și tijelor retinei
Fotopigmentele aparatului con și tije ale ochiului includ:
- iodopsină;
- rodopsina;
- Cyanolab.
Toți acești pigmenți diferă unul de celălalt prin aminoacizii care alcătuiesc molecula. În acest sens, pigmenții absorb o anumită lungime de undă, mai precis o gamă de lungimi de undă.
Funcționează ca o cameră fotografică, în care, extinzându-se și micșorându-se în ansamblu, reglează cantitatea de lumină care intră în ochi, în timp ce transformă razele de lumină în partea sensibilă la lumină a ochiului, care se formează. Cristalinul, în special, care își poate modifica curbura datorită micșorării cililor, permite focalizarea imaginilor pe retină. Focalizarea unei părți importante este și irisul: de fapt, cu cât diametrul pupilei este mai mic, cu atât mai multa profunzime unde imaginile obiectelor sunt focalizate pe retină.
Fotopigmente exteroreceptoare conice
Conurile retinei conțin iodopsină și o varietate de iodopsină (cyanolab). Toată lumea distinge trei tipuri de iodopsină, care sunt reglate la o lungime de undă de 560 nm (roșu), 530 nm (verde) și 420 nm (albastru).
Despre existența și identificarea cianolalabului
Cyanolab este un tip de iodopsină. În retina ochiului, conurile albastre sunt localizate în mod regulat în zona periferică, conurile verzi și roșii sunt localizate aleatoriu pe întreaga suprafață a retinei. În același timp, densitatea de distribuție a conurilor cu pigmenți verzi este mai mare decât cea a celor roșii. Conurile albastre au cea mai mică densitate.
Vedere zi și noapte
Conurile și tijele din retină sunt Acești receptori sunt sensibili la receptorii fotosensibili. Acești receptori sunt celule, conuri și bastonașe foarte diferențiate. Aceste elemente au o formă alungită, iar în partea lor exterioară conțin un număr mare de discuri aplatizate stivuite unul peste altul și situate transversal față de axa acestor discuri - acesta este conținutul de pigmenți care sunt deosebit de sensibili la lumină. Pigmenții vizuali au o structură chimică comună: sunt formați dintr-o moleculă de proteină specifică, o opion cu o moleculă a unui derivat de carotenoid.
Următoarele fapte mărturisesc în favoarea teoriei tricromației:
- Sensibilitatea spectrală a doi pigmenți conici a fost determinată folosind densitometrie.
- Folosind microspectrometrie, s-au determinat trei pigmenți ai aparatului conic.
- A fost identificat codul genetic responsabil pentru sinteza conurilor roșii, albastre și verzi.
- Oamenii de știință au reușit să izoleze conurile și să măsoare răspunsul lor fiziologic la iradiere cu lumină de o anumită lungime de undă.
Teoria trocromaziei nu a putut explica anterior prezența a patru culori primare (albastru, galben, roșu, verde). De asemenea, a fost dificil de explicat de ce oamenii dicromatici sunt capabili să distingă între alb și culori galbene. În prezent, a fost descoperit un nou fotoreceptor retinian, în care melanopsina joacă rolul unui pigment. Această descoperire a pus totul la locul său și a ajutat să răspundă la multe întrebări.
Acest fenomen determină o modificare a fotoreceptorului, care este proporțională cu intensitatea stimulării luminii și care, la o anumită valoare a acesteia din urmă, duce la eliberarea unuia la distanță între fotoreceptor și celulele nervoase ale retinei, cu apariţia unui potenţial de acţiune care se transmite prin optică către centrii nervoşi. Pigmentul conținut în tije este conținut în conurile de iodopsină. Se află trei tipuri diferite iodosina, care sunt sensibile la diferite lungimi de undă ale radiațiilor din spectrul vizibil, și în special la roșu, verde sau albastru, fiecare con conține un singur tip de iodosopsin.
De asemenea, în studii recente, secțiunile retinei păsărilor au fost studiate folosind un microscop fluorescent. Aceasta a scos la iveală patru tipuri de conuri (violet, verde, roșu și albastru). Datorită vederii în culori a adversarului, fotoreceptorii și neuronii se completează reciproc.
Tije fotopigment rodopsina
Rhodopsin aparține familiei de proteine G-legate, care este numită așa datorită mecanismului de semnalizare transmembranară. În același timp, proteinele G situate în spațiul apropiat al membranei sunt implicate în proces. În studiul rodopsinei a fost stabilită structura acestui pigment. Această descoperire este foarte importantă pentru biologie și medicină, deoarece rodopsina este strămoșul familiei de receptori GPCR. În acest sens, structura sa este utilizată în studiul tuturor celorlalți receptori și, de asemenea, determină funcționalitatea. Rhodopsin este numit astfel pentru că are o culoare roșie aprinsă (din greacă se traduce literalmente prin viziune roz).
Viziunea culorilor nu este o chestiune desigur. Oamenii și unele primate sunt rare printre mamifere cu viziunea lor tricoloră, în timp ce majoritatea mamiferelor văd lumea în doar două culori. Fotoreceptorii din retina ochiului sunt direct responsabili de percepția luminii colorate și a „culorii”.
Spre deosebire de mamifere, alte vertebrate știu mai bine. Multe grupuri de păsări, reptile sau pești au mai mulți fotoreceptori în hardware-ul lor genetic, inclusiv operatori de lumină ultravioletă invizibili pentru oameni. Zece opsine diferite nu fac excepție. În timpul duplicării genelor, gena originală este copiată, oferind material evolutiv pentru experimentare. O copie își păstrează funcția originală, în timp ce cealaltă își poate schimba funcția. Acest grup include mai mult de o treime specii cunoscute pești, de la ton până la măruntaie și grupe, până la bălți și majoritatea peștilor de corali.
Vedere zi și noapte
Studiind spectrele de absorbție ale rodopsinei, se poate observa că rodopsina redusă este responsabilă de percepția luminii în condiții de lumină scăzută. La lumina zilei, acest pigment se descompune, iar sensibilitatea maximă a rodopsinei se schimbă în regiunea spectrală albastră. Acest fenomen se numește efectul Purkinje.
Acest lucru nu se aplică tuturor tipurilor. Aceste gene au fost pe deplin funcționale, de exemplu, în genomul stavridului, al sapinului sau al unor creveți, în timp ce majoritatea celorlalți pești s-au schimbat. Oamenii de știință elvețieni au descoperit o dinamică evolutivă incitantă a duplicării, pierderii genelor și pseudogenizării, care este mult mai intensă decât se aștepta. Diverse linii evolutive ale acestor pești duc în mod repetat la pierderea genelor individuale sau, dimpotrivă, la apariția independentă a mutațiilor care conduc la aceleași modificări adaptative.
În plus, este foarte comun să se înlocuiască o parte dintr-o genă cu secvența corespunzătoare din a doua copie a genei din genomul diploid, adică așa-numita conversie a genei. În cazul evoluției opsinei, rolul selecției direcționale joacă un rol în promovarea variantelor de opsina care funcționează cât mai mult posibil din copia originală. În același timp, însă, mecanismul transformării genelor este la lucru. Care sunt actualele mutații benefice acumulate atunci când o parte a noii gene este înlocuită cu gena originală și, prin urmare, șterge tot ce s-a întâmplat după duplicare?
În lumină puternică, tija încetează să mai perceapă razele de zi, iar conul preia acest rol. În acest caz, excitația fotoreceptorilor are loc în trei regiuni ale spectrului (albastru, verde, roșu). Mai mult, aceste semnale sunt convertite și trimise către structurile centrale ale creierului. Ca rezultat, se formează o imagine optică color. Este nevoie de aproximativ o jumătate de oră pentru a restabili complet rodopsina în condiții de lumină scăzută. In tot acest timp se observa o imbunatatire a vederii crepusculare, care atinge un maxim la sfarsitul perioadei de refacere a pigmentului.
Poate exista chiar o substituție a unei părți a unei gene cu același segment de la o pseudogenă nefuncțională. Adesea, aceasta înseamnă o pierdere a funcției, dar în unele cazuri este creată o genă funcțională, într-un fel de creștere a genei de reluare a pseudogenei. Rezultatul tuturor acestor lucruri este un mecanism ciudat de evoluție reciprocă a două copii ale genelor.
Toate aceste fenomene interesante - transformarea genelor, repararea genelor sau evoluția reciprocă a copiilor sunt binecunoscute. Dar ceea ce nu știau ei era că ar putea juca un rol atât de important în evoluția familiilor de gene, ștergând astfel urmele filogeniei originale. În cazul opsinelor albastre, a fost posibilă reconstrucția arborelui filogenetic numai după îndepărtarea acelor părți ale genelor în care a avut loc transformarea genei. Odată cu utilizarea genelor întregi, semnalul filogenetic care indică duplicarea pe termen lung a fost complet pierdut.
Biochimistul M.A. Ostrovsky a susținut o serie cercetare fundamentalăși a arătat că tijele care conțin pigmentul rodopsina sunt implicate în percepția obiectelor în condiții de lumină scăzută și sunt responsabile pentru vederea nocturnă, care este alb-negru.
pigment vizual unitate structurală și funcțională a membranei sensibile la lumină a fotoreceptorilor (vezi Fotoreceptorii) retinei - tije și conuri. În Z. p., se realizează prima etapă a percepției vizuale - absorbția cuantelor de lumină vizibilă. Molecula Z. (masa molara de aproximativ 40.000) este formata dintr-un cromofor care absoarbe lumina si opsina, un complex de proteine si fosfolipide. Cromoforul tuturor Z. p. este aldehida vitaminei A 1 sau A 2 - retiniană sau 3-dehidroretinală. Două tipuri de opsină (tijă și con) și două tipuri de retinină, atunci când sunt combinate în perechi, formează 4 tipuri de opsină de zonă, care diferă prin spectrul lor de absorbție: rodopsina (cea mai comună zonă a tijei) sau violet vizual (absorbție maximă 500). nm), iodopsină (562 nm), porfiropsină (522 nm) și cianopsină (620 nm). Legătura fotochimică primară în mecanismul vederii (Vezi Viziunea) constă în fotoizomerizarea retinei, care, sub acțiunea luminii, își schimbă configurația curbă într-una plată. Această reacție este urmată de un lanț de procese întunecate care duc la apariția unui semnal receptor vizual, care este apoi transmis sinaptic la următoarele elemente nervoase ale retinei - celulele bipolare și orizontale. Lit.: Fiziologia sistemelor senzoriale, partea 1, L., 1971, p. 88-125 (Manual de fiziologie); Wald G., Baza moleculară a excitației vizuale, „Natura”, 1968, v. 219. M. A. Ostrovsky.
Marea Enciclopedie Sovietică. - M.: Enciclopedia Sovietică. 1969-1978 .
Vedeți ce este „pigmentul vizual” în alte dicționare:
Funcțional structural. unitate sensibilă la lumină. membranele fotoreceptoare de baston și con din retină. Molecula 3. p. constă dintr-un cromofor care absoarbe lumina și o opsină dintr-un complex de proteine și fosfolipide. Cromoforul este reprezentat de vitamina A1 aldehida ...... Dicționar enciclopedic biologic
Rodopsina (violet vizual) este principalul pigment vizual din tijele retinei umane și animale. Se referă la proteine complexe cromoproteine. Modificările proteinelor caracteristice diferitelor specii biologice pot varia semnificativ... Wikipedia
PIGMENT(E) VIZUAL(E)- Vezi fotopigment... Dicţionarîn psihologie
Pigmentul retinian conținut în interiorul tijelor, care include vitamina A (retiniană) și proteine. Prezența rodopsinei în retină este necesară pentru vederea normală în lumină slabă. Sub influența luminii ...... termeni medicali
RHODOPSINĂ (RHODOPSINĂ), VISUAL MOV- (vizual violet) pigment retinian conținut în interiorul bastoanelor, care include vitamina A retiniană (retiniană) și proteine. Prezența rodopsinei în retină este necesară pentru vederea normală în lumină slabă. Sub… … Dicţionar explicativ de medicină
- (violet vizual), fotosensibil. proteine complexe, pigmentul vizual al celulelor bastonașe din retina vertebratelor și oamenilor. Absorbind o cantitate de lumină (absorbție maximă aprox. 500 nm), R. se dezintegrează și provoacă excitație ... ... Științele naturii. Dicţionar enciclopedic
- (pigment vizual), proteina bastonașă sensibilă la lumină a retinei vertebratelor și celulelor vizuale ale nevertebratelor. R. glicoproteina (mol. m. aprox. 40 mii; lanțul polipeptidic este format din 348 de resturi de aminoacizi), care conține ... ... Enciclopedia chimică
- (din grecescul rhódon rose și ópsis vision) violet vizual, principalul pigment vizual al tijelor retinei vertebratelor (cu excepția unor pești și amfibieni în stadiile incipiente de dezvoltare) și nevertebrate. Conform substanței chimice ...... Marea Enciclopedie Sovietică
- (violet vizual), o proteină complexă sensibilă la lumină, principalul pigment vizual al celulelor bastonașe ale retinei la vertebrate și oameni. Absorbind o cantitate de lumină (absorbția maximă este de aproximativ 500 nm), rodopsina se descompune și provoacă ... ... Dicţionar enciclopedic
Articolul principal: Tije (retină) Rhodopsin (un nume învechit, dar încă folosit vizual violet) este pigmentul vizual principal. Conținut în bastoanele retinei ochiului nevertebratelor marine, peștilor, aproape toate terestre ...... Wikipedia
