Primeri konkurenčnih odnosov. Teritorialnost pri živalih

IN naravne združbeŽivali iste in različnih vrst živijo skupaj in med seboj komunicirajo. V procesu evolucije se med živalmi razvijejo določeni odnosi, ki odražajo povezave med njimi. Vsaka živalska vrsta ima v skupnosti določeno vlogo v odnosu do drugih živih organizmov.

Najbolj očitna oblika odnosa med živalmi je plenilstvo. V naravnih združbah so rastlinojede živali, ki jedo rastlinje, in mesojede živali, ki lovijo in jedo druge živali. V odnosih delujejo rastlinojedci žrtveami, in mesojedci - plenilecami. Poleg tega ima vsaka žrtev svoje plenilce in vsak plenilec ima svoj "niz" žrtev. Na primer, levi lovijo zebre in antilope, ne pa tudi slonov ali miši. Žužkojede ptice lovijo le določene vrste žuželk.

Plenilci in plen so se razvili tako, da se prilagajajo drug drugemu, tako da so nekateri razvili telesne strukture, ki jim omogočajo boljše lovljenje, medtem ko imajo drugi zgradbo, ki jim omogoča boljši beg ali skrivanje. Zato plenilci ujamejo in pojedo le najšibkejše, najbolj bolne in najmanj prilagojene živali.

Plenilci ne jedo vedno rastlinojedih živali. Obstajajo plenilci drugega in tretjega reda, ki jedo druge plenilce. To se pogosto dogaja med vodno življenje. Tako se nekatere vrste rib hranijo s planktonom, druge s temi ribami in številne vodni sesalci in ptice se pojedo kot drugo.

Tekmovanje- pogosta oblika odnosov v naravnih združbah. Običajno je tekmovalnost najbolj intenzivna med živalmi iste vrste, ki živijo na istem ozemlju. Imajo enako hrano, iste habitate. Tekmovanje med živalmi različnih vrst ni tako močno, saj se njihov življenjski slog in potrebe nekoliko razlikujejo. Zajec in miš sta torej rastlinojedca, vendar se prehranjujeta z različnimi deli rastlin in vodita različen življenjski slog.

Tekmovanje- vrsta medvrstnih in znotrajvrstnih odnosov, v katerih populacija ali posamezniki tekmujejo za hrano, kraj bivanja in druge pogoje, potrebne za življenje, ki negativno vplivajo drug na drugega. Obstajajo znotrajvrstna, medvrstna, neposredna in posredna konkurenca.

Intraspecifična konkurenca

Intraspecifična konkurenca- To je tekmovanje med posamezniki iste vrste za vitalne vire. Tekmovanje med osebki iste vrste lahko zmanjša preživetje in plodnost živali; večja kot je gostota, močnejša je. Konkurenčni posamezniki niso enakovredni, ker imajo različne genotipe. Ta interakcija je asimetrična.

Primeri tekmovanja: medsebojno senčenje rastlin, boj za samico, boj za teritorij pri teritorialnih živalih.

Medvrstna konkurenca

Evolucija vsake posamezne populacije je potekala v interakciji z drugimi populacijami, s katerimi so tvorile določene skupine. Enovrstne skupine lahko obstajajo samo v idealni izolaciji od zunanji svet in verjetno ne za dolgo. Vitalni potencial vrste, ki je preživela do danes, se je oblikovala v procesu dolgega medvrstnega boja za obstoj. Konkurenčni odnosi so eden najpomembnejših mehanizmov za uravnavanje vrstne sestave posamezne skupine, prostorske porazdelitve vrst in njihovega števila. Ameriški znanstveniki E. Pianka (1981), A. Lotka (1922) in V. Volterra (1926, 1931) so prvi razvili relativno močno, čeprav zelo poenostavljeno, teoretična osnovaŠtudija konkurence Med rastlinami in živalmi obstajata dve razveljavitvi, ki sta zelo pomembni za študij konkurence. Prvič, le malo rastlin ima dolgo generacijsko dobo manj kot eno leto Zato v mnogih primerih rastlinski ekologi nimajo možnosti izvajati dolgotrajnih poskusov, ki so omogočili dokaz konkurenčne izključenosti. Drugič, na rast in preživetje rastlin močno vplivajo različni pogoji, v katerih živijo. Na primer, v zelo gneči se rast rastlin upočasni in ne dosežejo polnega razvoja, čeprav lahko proizvedejo semena. Nasprotno pa se populacije živali na prenatrpanost običajno odzovejo s povečano umrljivostjo in zaostankom rasti. konkurenčni odnosi Služijo lahko trije testni modeli, ki opisujejo: 1) nepopolno konkurenco, ko je medvrstna konkurenca omejevalni dejavnik, vendar ne vodi do popolne eliminacije (izločitve) enega od konkurentov iz arene interakcije; 2) popolna konkurenca, opisana z modeloma Gause in Lotka-Volterra, ko je ena vrsta postopoma izločena v procesu tekmovanja za skupni vir; 3) superpopolna konkurenca, ko je učinek zatiranja zelo močan in se manifestira takoj, na primer med sproščanjem antibiotikov (alelopatija). Jasen primer takšne "super močne" konkurence je lahko tudi plenilstvo.

Da bi bolje razumeli medvrstno konkurenco, se je vredno posvetiti takšnim konceptom, kot so sožitje in konkurenčna izključitev, ekološka zamenjava vrst, ekološko stiskanje in sproščanje, soobstoj in porazdelitev virov, pa tudi evolucijska divergenca.

Sožitje in konkurenčna izključenost je eden najbolj zanimivih in slabo raziskanih ekoloških pojavov. Njihovo preučevanje na terenu in v laboratoriju daje nasprotne podatke o naravi. Ob opazovanju življenja flore in favne smo pogosteje priča sobivanju vrst in ne boju za obstoj. Na Šatskih jezerih v Volynu plava v bližini s svojimi zalegami več vrst rac, divjih gosi in labodov, ki se hranijo z ribami. V svežem Grabovoy Buchina na Roztochya blizu Lvova, 19 vrst dreves, 24 grmovnic in grmovnic, 72 živi drug ob drugem in sobiva zeliščne rastline. Pravzaprav to še zdaleč ni res: konkurenčni boj za uporabo virov in s tem za obstoj poteka nenehno, vendar v naravi ni tako opazen kot v laboratoriju.

G. F. Gause je bil prvi, ki je v laboratoriju ustvaril pogoje za sožitje dveh podobnih vrst, čeprav na istem hranilnem mediju, lani pa je G. F. Gause izvedel podobne študije z močnim hroščem (Tribolium). Ti mali hrošči so vsi njihovi življenski krog lahko končajo v kozarcu z moko, ki jim služi kot rastišče in hrana za ličinke in odrasle. Ko so v to homogeno okolje postavili dve različni vrsti hruščikov, se je izkazalo, da je ena od njiju zmagala in se uspešno razvijala ter izpodrinila drugo. Rezultati laboratorijskih poskusov o konkurenci so privedli do oblikovanja načela konkurenčne izključenosti, ki se imenuje tudi Gauseov zakon: dve vrsti ne moreta sobivati, če sta odvisni od istega omejujočega okolja. Poudarjamo omejujoče okolje, saj le tisti viri, ki omejujejo rast populacije, lahko ustvarijo osnovo za tekmovanje, ki je povezano s specifično interakcijo med vrstami, ki se le redko pokaže, če opazujemo vsako od njih posebej. Primer tega pojava je skupna in ločena rast dveh vrst hrasta - navadnega ( Quercus robur) in kamnina (Q.petraea). V svežih vrstah se vidita ti dve vrsti drug ob drugem, v suhih tipih, predvsem s kamnito podlago, navadni hrast nadomesti hrast lužnjak. Ekološko sproščanje in ekološko stiskanje sta po vsebini nasprotna pojava. Ekološka sprostitev je sestavljena iz odstranitve konkurenta in s tem pridobivanja dodatnih virov. Veliko primerov ekološkega sproščanja so pridobili gozdarji, ki so proučevali vpliv redčenja na nastanek kakovostnega lesa. Z odstranitvijo osebkov, ki zaostajajo v rasti, in tudi »nezaželenih« vrst ustvarimo ugodne pogoje (osvetlitev, vlaga, mineralna prehrana) za »zaželene« vrste.

Ekološko kompresijo povzroči uvedba tekmeca. Pojave ekološke kompresije pogosto opazimo na otokih, oddaljenih od celine, z omejeno vrstno sestavo rastlin in živali. Ko sem pridejo s celine izseljene vrste, se hitro prilagodijo novim rastnim razmeram z malo pestrosti tekmecev in se hitro razširijo (zajci in kaktusi v Avstraliji). Sožitje in distribucija virov. V prejšnjih različicah je bilo tekmovanje obravnavano kot izključevanje in uspeh, izločanje in preživetje, dostojanstvo in zatiranje. Ti izrazi opisujejo procese, ki so bili opaženi v skupinah v preteklosti, sobivanje pa je stanje, ki ga imamo danes. Ekologi že desetletja preučujejo pogoje, potrebne za sobivanje vrst. Matematična analiza medvrstne konkurence pravi, da če ta tip omejuje svojo populacijsko velikost druge vrste in obratno, potem je možno sožitje med tema vrstama. Ti pogoji so izpolnjeni, če vsaka vrsta uporablja nekoliko drugačen vir kot druga. Znano je, da se vrste izogibajo ekološkemu prekrivanju tako, da razpoložljive vire porazdelijo med seboj v skladu s svojo velikostjo in obliko, kemična sestava, kraje, kjer se pojavljajo, kot tudi njihovo sezonskost. Kot vidimo, je rezultat tekmovanja v veliki meri odvisen od tega, kako tekmovalne vrste izkoriščajo (uspešno ali neuspešno) izjemno heterogeno okolje, ki ga sestavljajo predvsem posamezna območja (»lise«) z ugodnimi in neugodne razmere. Odpornost na neugodne razmere to omogoča določene vrste najti hrano, medtem ko drugi umirajo. Konkurenčne vrste se praviloma ne srečujejo v istem habitatu in si med seboj delijo ne le prehranske vire, ampak tudi prostor. Na primer, vsaka od petih vrst ameriških penic (Dendroica), ki gnezdijo v ameriški zvezni državi Maine, se prehranjuje z različne dele dreves in zanj so značilne nekatere razlike pri iskanju žuželk med vejami in listjem.Angleški ekolog D. Lek (1971) je opisal sožitje petih vrst sinic v listnati gozdovi blizu Oxforda in ugotovili, da so večji del leta ločeni zaradi ločenosti njihovih prehranjevalnih območij, izničenja velikosti žuželk in trajnosti semen, s katerimi se hranijo. Ekološka izolacija je povezana z razlikami v masi sinic, velikosti in obliki kljuna. Kljub podobnosti sinic (slika 4.30) vsaka vrsta svoje prehranske vire uporablja drugače. Velika sinica se prehranjuje predvsem na tleh, jedo več kot 6 mm dolge žuželke, lešnike, želode, pšenična semena in bukove orehe. Močvirska čičerka se zadržuje višje od velike sinice, vendar nižje od modre sinice, hrani se v grmovju, v spodnjih slojih dreves in na travi z žuželkami, velikimi 3-4 mm, semeni repinca, brusnice, kovačnika in lesa. kislica. Nemirna golobja sinica se prehranjuje predvsem v krošnjah hrastov, saj ji majhna masa in okretnost omogočata, da se zadržuje na majhnih vejicah in listih. Njegova prehrana vključuje žuželke, katerih velikost običajno ne presega 2 mm. Vzame jih izpod lubja. Sinica se praviloma NE prehranjuje s semeni (z izjemo breze). Mošus se za razliko od modre sinice največkrat zadržuje na velikih hrastovih ali smrekovih vejah, ki segajo iz debla. Prehranjuje se predvsem z žuželkami, dolgimi manj kot 2 mm. Nazadnje se na brežinah, bezgu in travni ruši prehranjuje rjavoglava čičerka, ki je zelo podobna močvirski čiči; Za razliko od močvirske čičerke se praktično ne pojavlja na hrastovih drevesih, poje zelo malo semen. M. Beagon, J. Harper in K. Townsend (1991) predstavljajo tri možne možnosti Razlaga za takšno sobivanje temelji na tako imenovani »aktualni konkurenci«. Na primer, joške so tekmovalne vrste. njihovo sobivanje je posledica razreševanja ekoloških niš. Vendar pa lahko v odsotnosti konkurenta razširijo svoje niše, torej razvijejo temeljne niše. Drugič, evolucijsko ga poganja odhod konkurence, ki ga je Connell (1980) imenoval »duh tekmovalne preteklosti«. Omenjenih pet vrst sinic, katerih dom so bili gozdovi blizu Oxforda, se je že zdavnaj navadilo ena na drugo, njihova konkurenca pa ostaja v daljni evolucijski preteklosti. njihova temeljna ekološke niše se že dolgo prekrivajo. Tretjo razlago lahko utemeljimo z isto situacijo pri joškah. Te vrste sinic so se med svojo evolucijo različno in neodvisno odzivale na naravno selekcijo, saj gre za različne vrste z različnimi lastnostmi. Vendar ne tekmujejo ta trenutek in v preteklosti nikoli nista tekmovala, ker sta bila preprosto drugačna. Nobenega dvoma ni, da te tri razlage, skupaj ali ločeno, ne morejo nedvoumno razložiti nobenega od navedenih primerov sobivanja vrst. Ekolog mora opraviti veliko analitičnega dela, da ugotovi, katera od treh razlag je lahko verjetna za določeno situacijo.

Če v ekološki sistem dve ali več vrst (populacij) s podobnimi ekološkimi zahtevami živita skupaj in med njimi nastane negativen tip odnosa, ki ga imenujemo tekmovalnost.

Tekmovanje (––) je vsaka interakcija med populacijama dveh (ali več) vrst, ki negativno vpliva na njihovo rast in preživetje.

IN v splošnem smislu Beseda "tekmovanje" pomeni soočenje, rivalstvo, tekmovanje. Konkurenca je v naravi izjemno razširjena.
Konkurenčni odnosi lahko zadevajo prostor, hrano, svetlobo, odvisnost od plenilcev in drugih sovražnikov, izpostavljenost boleznim in različne okoljske dejavnike.

Upoštevati je treba, da samo uporaba iste stvari s strani organizmov ne more veljati za konkurenco. naravni vir. O negativni interakciji lahko govorimo le takrat, ko tega vira primanjkuje in ko njegova skupna poraba negativno vpliva na prebivalstvo.

Vrste konkurence

Tekmovanje delimo na znotrajvrstno in medvrstno. Tako znotrajvrstna kot medvrstna konkurenca je lahko zelo pomembna pri oblikovanju pestrosti vrst in števila organizmov.

Intraspecifična konkurenca- to je boj za iste vire, ki poteka med posamezniki iste vrste.

primer:

Samoredčenje v rastlinah. Ta proces se začne z zasegom ozemlja: nekje na odprto mesto, nedaleč od velike smreke, ki daje veliko semen, se pojavi več deset sadik - majhnih jelk. Prva naloga je bila opravljena: prebivalstvo je naraslo in zavzelo ozemlje, ki ga potrebuje za preživetje. Tako je teritorialnost pri rastlinah izražena drugače kot pri živalih: mesta ne zaseda posameznik, temveč vrsta (natančneje, del populacije). Mlada drevesa rastejo in sčasoma se med drevesi pojavi neizogibna razlika v rasti: nekatera, šibkejša, zaostajajo, druga prehitevajo. Ker je smreka zelo svetloljubna vrsta (njena krošnja absorbira skoraj vso svetlobo, ki pada nanjo), začnejo šibkejše jelke vedno bolj doživljati senčenje višjih in se postopoma sušijo in odmirajo. Na koncu, po dolgih letih na jasi, od stotih jelk ostanejo le dve ali tri drevesa (ali celo eno) - najmočnejši posamezniki celotne generacije.

Nekateri organizmi so pod vplivom intraspecifičnega tekmovanja za prostor razvili zanimiv tip vedenja. Imenuje se teritorialnost. Teritorialnost je značilna za številne vrste ptic, nekatere ribe in druge živali.

primer:

Pri pticah se teritorialni tip vedenja kaže na naslednji način. Na začetku gnezditvene sezone samec izbere življenjski prostor (ozemlje) in ga brani pred vdori samcev iste vrste (ptičje petje spomladi je znak lastništva zasedenega območja). Samec, ki strogo varuje svoj teritorij, ima več možnosti za uspešno parjenje in gradnjo gnezda, samec, ki si teritorija ne zna zagotoviti, pa se ne bo razmnoževal. Včasih pri varovanju ozemlja sodeluje tudi samica. V zavarovanem območju kompleksna naloga skrbi za gnezdo in mladiče ne bo motena zaradi prisotnosti drugih starševskih parov.

Tako lahko teritorialno vedenje štejemo za ekološkega regulatorja, saj se enako izogiba tako prenaseljenosti kot premajhni populaciji.

Medvrstna konkurenca - medsebojno negativni odnosi med sorodnimi ali podobnimi ekološkimi vrstami, ki živijo skupaj.

Tekmovanje med vrstami je v naravi zelo razširjeno. Oblike manifestacije medvrstne konkurence so lahko zelo različne: od brutalnega boja do skoraj mirnega sobivanja.

Gausov princip - dve vrsti, ki živita skupaj z enakimi ekološkimi potrebami, ena nujno izpodriva drugo.

Ta vzorec je eksperimentalno ugotovil in opisal ruski biolog G.F. Gause. Izvedel je naslednje poskuse. Kulturi dveh vrst migetalk natikačev smo dali ločeno in skupaj v posode s senenim poparkom.

Vsaka vrsta, postavljena ločeno, se je uspešno razmnoževala in dosegla optimalno število.

Ko sta bili obe kulturi postavljeni v eno posodo, se je število ene od vrst (Paramecium caudatum) postopoma zmanjšalo in je izginila iz infuzije, število druge vrste (Paramecium aurelia) pa je postalo enako, kot je bilo ob teh ciliatah. živela ločeno.

Niso vsi odnosi med populacijami ekološko enakovredni: nekateri med njimi so redki, drugi neobvezni, tretji, kot je tekmovalnost, pa so glavni mehanizem za nastanek ekološke raznovrstnosti.

Tekmovanje(iz latinščine concurrere - trk) - interakcija, v kateri dve populaciji (ali dva posameznika) v boju za pogoje, potrebne za življenje, negativno vplivata drug na drugega, tj. drug drugega zatirajo.

Treba je opozoriti, da se konkurenca lahko pojavi tudi, ko je vir dovolj, vendar je njegova razpoložljivost zmanjšana zaradi aktivnega nasprotovanja posameznikov, kar vodi do zmanjšanja stopnje preživetja konkurenčnih posameznikov.

Organizmi, ki potencialno lahko uporabljajo iste vire, se imenujejo tekmovalci. Rastline in živali tekmujejo med seboj ne le za hrano, ampak tudi za vlago, življenjski prostor, zavetje, gnezdišča – za vse, od česar je lahko odvisno dobro počutje vrste.

Intraspecifična konkurenca

Če tekmovalci pripadajo isti vrsti, se imenuje razmerje med njimi znotrajvrstna konkurenca. Konkurenca med osebki iste vrste je najbolj intenzivna in huda v naravi, saj imajo enake potrebe po okoljskih dejavnikih. Intraspecifično tekmovanje lahko opazimo v kolonijah pingvinov, kjer poteka boj za življenjski prostor. Vsak posameznik ohranja svoj del ozemlja in je agresiven do svojih sosedov. To vodi do jasne delitve ozemlja znotraj populacije.

Intraspecifična konkurenca se skoraj vedno pojavi na eni ali drugi stopnji obstoja vrste, zato so organizmi v procesu evolucije razvili prilagoditve, ki zmanjšujejo njeno intenzivnost. Najpomembnejši med njimi sta sposobnost razpršitve potomcev in varovanja meja posameznega območja (teritorialnost), ko žival brani svoje gnezdišče ali določeno območje. Tako samec med gnezditveno sezono ptic varuje določeno ozemlje, na katerega razen svoje samice ne spusti nobenega osebka svoje vrste. Enako sliko lahko opazimo pri nekaterih ribah.

Medvrstna konkurenca

Če tekmovalni posamezniki pripadajo različni tipi, to je medvrstno tekmovanje. Predmet tekmovanja je lahko kateri koli vir, katerega rezerve v danem okolju so nezadostne: omejeno območje razširjenosti, hrana, mesto za gnezdo, hranila za rastline.

Rezultat konkurence je lahko razširitev območja distribucije ene vrste zaradi zmanjšanja števila ali izumrtja druge. Primer je aktivna razširitev z konec XIX V. območje rakov z dolgimi kremplji, ki je postopoma zajelo celotno porečje Volge in doseglo Belorusijo in baltske države. Tu je začel izpodrivati ​​sorodno vrsto, širokokrempljastega raka.

Konkurenca je lahko precej huda, na primer v boju za gnezditveni teritorij. Ta vrsta se imenuje neposredna konkurenca. V večini primerov se ti konflikti pojavijo med posamezniki iste vrste. Vendar pa je pogosto konkurenčni boj navzven brez krvi. Na primer, na številne plenilske živali, ki tekmujejo za hrano, drugi plenilci ne vplivajo neposredno, ampak posredno, z zmanjšanjem količine hrane. Enako se dogaja v rastlinskem svetu, kjer med tekmovanjem nekateri vplivajo na druge posredno, s prestrezanjem hranila, sonce ali vlaga. Ta vrsta se imenuje posredna konkurenca.

Tekmovalnost je eden od razlogov, da dve vrsti, nekoliko različni v posebnostih prehrane, vedenja, življenjskega sloga itd., le redko sobivata v isti skupnosti. Študije vzrokov in posledic medvrstne konkurence so vodile do vzpostavitve posebnih vzorcev v delovanju posameznih populacij. Nekateri od teh vzorcev so bili povzdignjeni v zakone.

Sovjetski biolog G.F., ki je proučeval rast in konkurenčne odnose dveh vrst ciliatnih migetalk. Gause je izvedel vrsto poskusov, katerih rezultati so bili objavljeni leta 1934. Dve vrsti ciliatov - Paramecium caudatum in Paramecium aurelia - sta dobro rasli v monokulturi. Njihova hrana so bile celice bakterij ali kvasovk, ki so rasle na redno dodajanih ovsenih kosmičih. Ko je Gause obe vrsti postavil v isto posodo, se je število vsake vrste sprva hitro povečalo, vendar je sčasoma P. aurelia začela rasti na račun P. caudatum, dokler druga vrsta ni popolnoma izginila iz kulture. Obdobje izginotja je trajalo približno 20 dni.

Tako je G.F. Gause formuliran zakon (načelo) konkurenčne izključitve, ki pravi: dve vrsti ne moreta obstajati v istem habitatu (na istem območju), če so njune ekološke potrebe enake. Zato sta kateri koli dve vrsti z enakimi ekološkimi potrebami običajno prostorsko ali časovno ločeni: živita v različnih biotopih, v različnih gozdnih slojih, živita v istem vodnem telesu na različnih globinah itd.

Primer konkurenčne izključenosti je sprememba števila ščurkov, rdečeperk in ostrižev, ko živijo skupaj v jezerih. Sčasoma ščurka izpodrine rdečeperko in ostriža. Raziskave so pokazale, da tekmovalnost vpliva na fazo mladic, ko se spektri prehranjevanja mladičev prekrivajo. V tem času se mladice ščurkov izkažejo za bolj konkurenčne.

V naravi se vrste, ki tekmujejo za hrano ali prostor, pogosto izognejo ali zmanjšajo tekmovalnost s selitvijo v drug habitat s sprejemljivimi pogoji ali s prehodom na bolj nedostopno ali težje prebavljivo hrano ali s spremembo časa (kraja) iskanja hrane. Živali delimo na dnevne in nočne (jastrebi in sove, lastovke in netopirji, kobilice in črički, različne vrste ribe, ki so aktivne v drugačen čas dnevi); levi lovijo večje živali, leopardi pa manjše; Za tropski gozdovi Značilna je porazdelitev živali in ptic po nivojih.

Primer delitve življenjskega prostora je delitev prehranjevalnih krogel med dvema vrstama kormoranov - velikim in dolgonosim. Živijo v istih vodah in gnezdijo na istih pečinah. Opazovanja so pokazala, da dolgi kormoran lovi ribe, ki plavajo v zgornjih plasteh vode, medtem ko veliki kormoran išče hrano predvsem na dnu, kjer lovi iverke in kolčne nevretenčarje.

Med rastlinami lahko opazimo tudi prostorsko ločitev. Rastline, ki rastejo skupaj v istem habitatu, razširijo svoje koreninski sistemi v različne globine, s čimer ločimo območja absorpcije hranil in vode. Globina prodiranja se lahko razlikuje od nekaj milimetrov pri rastlinah s koreninsko stelo (kot je lesna kislica) do več deset metrov pri velikih drevesih.

Za medsebojno delovanje vrst znotraj biocenoze niso značilne le povezave vzdolž neposrednih trofičnih odnosov, temveč tudi številne posredne povezave, ki združujejo vrste tako iste kot tudi različnih trofičnih ravni.

Tekmovanje- To oblika odnosa, ki nastane, ko si dve vrsti delita iste vire(prostor, hrana, zavetje itd.).

Razlikovati 2 obliki tekmovanja:

- neposredna konkurenca, v kateri se razvijejo usmerjeni antagonistični odnosi med populacijami vrst v biocenozi, izraženi v različne oblike zatiranje: spopadi, kemično zatiranje tekmovalca itd.;

- posredna konkurenca, izražena v dejstvu, da ena od vrst poslabša habitatne pogoje za obstoj druge vrste.

Konkurenca je lahko znotraj vrste ali med več vrstami istega rodu (ali več rodov):

Intraspecifična konkurenca se pojavi med osebki iste vrste. Tovrstno tekmovanje se bistveno razlikuje od medvrstnega tekmovanja in se izraža predvsem v teritorialnem obnašanju živali, ki branijo svoja gnezdišča in določeno območje v prostoru. Veliko ptic in rib je takih. Odnosi osebkov v populacijah (znotraj vrste) so raznoliki in protislovni. In če so prilagoditve vrst koristne za celotno populacijo, potem so lahko za posamezne posameznike škodljive in povzročijo njihovo smrt. S pretiranim povečanjem števila posameznikov intraspecifični boj poslabša. To pomeni, da intraspecifični boj spremlja zmanjšanje plodnosti in smrt nekaterih posameznikov vrste. Obstajajo številne prilagoditve, ki pomagajo posameznikom iste populacije, da se izognejo neposrednemu medsebojnemu konfliktu - najti je mogoče medsebojno pomoč in sodelovanje (skupno hranjenje, vzgoja in zaščita potomcev);

Medvrstna konkurenca je vsaka interakcija med populacijami, ki škodljivo vpliva na njihovo rast in preživetje. Med populacijami različnih vrst opazimo medvrstni boj. Poteka zelo hitro, če vrsta potrebuje podobne pogoje in pripada istemu rodu. Medvrstni boj za obstoj vključuje enostransko uporabo ene vrste s strani druge, to je odnos "plenilec-plen". Oblika boja za obstoj v širšem smislu je favoriziranje ene vrste s strani druge, ne da bi sama sebi škodila (npr. ptice in sesalci raznašajo plodove in semena); medsebojno favoriziranje ene vrste z drugo brez škode za sebe (na primer rože in njihovi opraševalci). Boj proti neugodnim razmeram okolju opazimo v katerem koli delu območja, ko se zunanji okoljski pogoji poslabšajo: z dnevnimi in sezonskimi nihanji temperature in vlažnosti. Biotske interakcije med populacijama dveh vrst so razvrščene v:

nevtralizem – ko ena populacija ne vpliva na drugo;

konkurenca - zatiranje obeh vrst;

amenzalizem - ena populacija zatira drugo, vendar sama ne doživlja negativnega vpliva;

plenjenje - osebki plenilcev so večji od osebkov plena;

komenzalizem - populacija ima koristi od združevanja z drugo populacijo, slednji pa je vseeno;

protokolarno sodelovanje - interakcija je koristna za obe vrsti, ni pa nujna;

vzajemnost – interakcija mora biti ugodna za obe vrsti.

Primer modela medpopulacijskih interakcij je »razporeditev osebkov »morskega želoda« - balyanusa, ki se naselijo na skalah nad območjem plimovanja, ker ne prenesejo izsušitve. Nasprotno pa manjše Chthamecluse najdemo le nad tem območjem. Čeprav se njihove ličinke naselijo v območju naselitve, neposredna konkurenca balanusov, ki so sposobni tekmece odtrgati od podlage, prepreči njihov pojav na tem območju. Balanus pa lahko nadomestijo školjke. Toda kasneje, ko školjke zasedejo ves prostor, se balanusi začnejo usedati na njihove lupine in ponovno povečajo njihovo število. Velika sinica v tekmovanju za gnezditvena zatočišča prevladuje nad manjšo modro sinico in zajema gnezdilnice z vhodom večja velikost. Brez konkurence modre sinice imajo najraje vhod 32 mm, ob prisotnosti velike sinice pa se naselijo v gnezdilnicah s 26 mm vhodom, neprimernim za tekmovalca. V gozdnih biocenozah tekmovalnost med gozdno miško in pogrinjsko voluharico povzroča redne spremembe v biotopski porazdelitvi vrst. V letih s povečano številčnostjo gozdne miši poseljujejo različne biotope in izpodrivajo pobočne voluharje v manj ugodna mesta.

Glavne vrste medpopulacijskih odnosov (plenilec-plen, vzajemnost, simbioza)

Tekmovalni odnosi so lahko zelo različni – od neposrednega fizičnega boja do miroljubnega sobivanja. In hkrati, če se dve vrsti z enakimi ekološkimi potrebami znajdeta v isti skupnosti, potem en tekmec nujno izpodrine drugega. To ekološko pravilo se imenuje "zakon konkurenčna izključitev", oblikovano G.F. Gause. Na podlagi rezultatov njegovih poskusov lahko rečemo, da med vrstami s podobnim vzorcem prehranjevanja čez nekaj časa boj za hrano preživijo le posamezniki ene vrste, saj je njena populacija rasla in se množila hitreje. Zmagovalec tekmovanja je tisti. vrsta, ki ima v dani ekološki situaciji vsaj malenkostne prednosti pred drugimi in s tem večjo prilagodljivost okoljskim razmeram.

Tekmovalnost je eden od razlogov, da dve vrsti, nekoliko različni v posebnostih prehrane, vedenja, življenjskega sloga itd., le redko sobivata v isti skupnosti. V tem primeru je konkurenca neposredno sovraštvo. Najhujša konkurenca z nepredvidenimi posledicami se pojavi, ko človek v združbe uvaja živalske vrste, ne da bi pri tem upošteval že vzpostavljene odnose. Toda pogosto se tekmovanje kaže posredno in je nepomembno, saj različne vrste različno zaznavajo iste okoljske dejavnike. Bolj ko so zmožnosti organizmov raznolike, manj bo konkurenca.

Vzajemnost(simbioza) - ena od stopenj v razvoju odvisnosti dveh populacij drug od drugega, ko pride do povezovanja med zelo različnimi organizmi in nastanejo najpomembnejši vzajemni sistemi med avtotrofi in heterotrofi. Klasični primeri vzajemnih odnosov so morske vetrnice in ribe, ki živijo v vencu njihovih lovk; puščavniki in morske vetrnice. Obstajajo še drugi primeri te vrste odnosov. Tako črv Aspidosiphon v mladosti skriva svoje telo v majhni prazni lupini polža.

Mutualistične oblike odnosov so znane tudi v rastlinskem svetu: v koreninskem sistemu višjih rastlin se vzpostavijo povezave z mikoriznimi glivami in bakterijami, ki vežejo dušik. Simbioza z mikorizotvornimi glivami oskrbuje rastline z minerali, gobe pa s sladkorji. Podobno bakterije, ki vežejo dušik, oskrbujejo rastlino z dušikom, iz njega prejemajo ogljikove hidrate (v obliki sladkorjev). Na podlagi takšnih odnosov se oblikuje kompleks prilagoditev, ki zagotavlja stabilnost in funkcionalno učinkovitost vzajemnih interakcij.

Tesnejše in biološko pomembne oblike povezav nastajajo v ti endosimbioza -sobivanje, v katerem ena od vrst živi v telesu druge. To so odnosi višjih živali z bakterijami in praživalimi črevesnega trakta.

Mnoge živali vsebujejo fotosintetske organizme (predvsem nižje alge) v svojih tkivih. Znana je naselitev zelenih alg v dlako lenivcev, ki uporabljajo volno kot substrat in lenivcu ustvarjajo zaščitno barvo.

Svojevrstna simbioza mnogih globokomorske ribe z žarečimi bakterijami. Ta oblika vzajemnosti zagotavlja svetlobno obarvanost, ki je tako pomembna v temi, z ustvarjanjem svetlečih organov - fotoforjev. Tkiva svetlečih organov so obilno oskrbljena s hranili, potrebnimi za življenje bakterij.

Plenilstvo. Zakoni sistema plenilec-plen

Plenilec -je prostoživeči organizem, ki se prehranjuje z drugimi živalskimi organizmi ali rastlinsko hrano, to pomeni, da organizmi ene populacije služijo kot hrana za organizme druge populacije. Plenilec praviloma najprej ujame plen, ga ubije in nato poje. Za to ima posebne naprave.

U žrtve razvil tudi zgodovinsko zaščitne lastnosti v obliki anatomsko-morfoloških, fizioloških, biokemičnih značilnosti, na primer: telesni izrastki, bodice, bodice, lupine, zaščitna obarvanost, strupene žleze, sposobnost zakopavanja v tla, hitrega skrivanja, gradnje zatočišč, nedostopnih plenilcem, zatečišča. na signalizacijo nevarnosti.

Kot rezultat takšnih medsebojno odvisnih prilagoditev, določene skupine organizmov v obliki specializiranih plenilcev in specializiranega plena. Obsežna literatura je posvečena analizi in matematični interpretaciji teh odnosov, začenši s klasičnim modelom Volterra-Lotka (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) in njegovimi številnimi modifikacijami.

Zakoni sistema "plenilec-plen" (V. Volterra):

- pravo periodični cikel - proces uničenja plena s strani plenilca pogosto vodi do periodičnih nihanj v velikosti populacije obeh vrst, odvisno samo od stopnje rasti populacije plenilca in plena ter od začetnega razmerja med njunim številom;

- pravo ohranjanje povprečnih vrednosti - povprečna velikost populacije za vsako vrsto je konstantna, ne glede na začetno raven, pod pogojem, da so specifične stopnje povečanja velikosti populacije in učinkovitost plenjenja konstantni;

- pravo kršitve povprečnih vrednosti - ob podobnih motnjah v populacijah plenilca in plena (npr. ribe med ribolovom sorazmerno z njihovim številom) se povprečna velikost populacije plena poveča, populacija plenilca pa zmanjša.

Model Volterra-Lotka. Na model plenilec-plen gledamo kot na prostorsko strukturo. Strukture se lahko oblikujejo tako v času kot v prostoru. Takšne strukture se imenujejo »prostorsko-časovni«.

Primer začasnih struktur je razvoj števila krpljarjev in risov, za katerega so značilna nihanja skozi čas. Risi se prehranjujejo z zajci, zajci pa z rastlinsko hrano, ki je na voljo v neomejenih količinah, zato se število zajcev povečuje (povečanje zalog razpoložljive hrane za rise). Posledično se število plenilcev poveča, dokler jih ni veliko, nato pa pride do uničenja zajcev zelo hitro. Posledično se zmanjša število plena, usahnejo zaloge hrane risov in posledično se zmanjša njihovo število. Nato se število zajcev spet poveča, zato se risi začnejo hitro množiti in vse se ponovi znova.

Ta primer se v literaturi obravnava kot model Lotka-Volterra, ki ne opisuje samo populacijskih nihanj v ekologiji, ampak je tudi model nedušenih koncentričnih nihanj v kemičnih sistemih.

Omejevalni dejavniki

Ideja o omejitvenih dejavnikih temelji na dveh zakonih ekologije: zakonu minimuma in zakonu tolerance.

Zakon minimuma. Sredi prejšnjega stoletja je nemški kemik Yu Liebig(1840), ki je proučeval vpliv hranil na rast rastlin, je ugotovil, da pridelek ni odvisen od tistih hranil, ki so potrebna v velikih količinah in so prisotna v izobilju (na primer CO 2 in H 2 0), temveč od tistih, čeprav jih rastlina potrebuje v manjših količinah, vendar jih v tleh praktično ni ali pa niso na voljo (na primer fosfor, cink, bor). Liebig je ta vzorec formuliral na naslednji način: "Rast rastline je odvisna od hranilnega elementa, ki je prisoten v minimalnih količinah." Ta sklep je kasneje postal znan kot Liebigov zakon minimuma in je bil razširjen na mnoge druge okoljski dejavniki.

Toplota, svetloba, voda, kisik in drugi dejavniki lahko omejijo ali omejijo razvoj organizmov, če njihova vrednost ustreza ekološkemu minimumu.

Na primer, tropska riba angel pogine, če temperatura vode pade pod 16 °C. In razvoj alg v globokomorskih ekosistemih je omejen z globino prodiranja sončne svetlobe: v spodnjih plasteh ni alg.

Liebigov zakon minimuma splošni pogled lahko formuliramo takole:Rast in razvoj organizmov sta odvisna predvsem od tistih dejavnikov okolja, katerih vrednosti se približujejo ekološkemu minimumu.

Raziskave so pokazale, da ima zakon minimuma 2 omejitvi, ki ju je treba v praksi upoštevati:

- Prva omejitev je, da se Liebigov zakon uporablja samo strogo v pogojih stacionarni stanje sistema.

Na primer, v določenem vodnem telesu je rast alg omejena na naravne razmere pomanjkanje fosfatov. V tem primeru so dušikove spojine v vodi v presežku. Če se v tak rezervoar začne odvajati odpadna voda z visoko vsebnostjo mineralnega fosforja, lahko rezervoar "zacveti". Ta postopek bo napredoval, dokler se eden od elementov ne porabi do omejitvenega minimuma. Zdaj je morda dušik, če bo fosfor še naprej dobavljen. V prehodnem trenutku (ko dušika še ni dovolj, fosforja pa je že dovolj) ni opaziti minimalnega učinka, tj. nobeden od teh elementov ne vpliva na rast alg;

- druga omejitev povezan z interakcija več dejavnikov. Včasih je telo sposobno nadomestiti pomanjkljivi element drugi, kemično sorodni .

Tako lahko v krajih, kjer je veliko stroncija, v lupinah mehkužcev nadomesti kalcij, kadar slednjega primanjkuje. Ali pa se na primer potreba po cinku pri nekaterih rastlinah zmanjša, če rastejo v senci. Posledično bo nizka koncentracija cinka manj omejila rast rastlin v senci kot pri močni svetlobi. V teh primerih se omejevalni učinek celo nezadostne količine enega ali drugega elementa morda ne bo manifestiral.

Zakon strpnosti(iz lat. strpnost- potrpežljivost) je odkril angleški biolog V. Shelford(1913), ki je opozoril na dejstvo, da lahko razvoj živih organizmov omejujejo ne le tisti okoljski dejavniki, katerih vrednosti so minimalne, ampak tudi tisti, za katere je značilno, ekološki maksimum. Odvečna toplota, svetloba, voda in celo hranila imajo lahko prav tako škodljive učinke kot njihovo pomanjkanje. V. Shelford je razpon okoljskih dejavnikov med minimumom in maksimumom imenoval »meja tolerance«.

Meja toleranceopisuje amplitudo nihanja dejavnikov, ki zagotavljajo najbolj izpolnjujoč obstoj populacije.

Kasneje so bile za številne rastline in živali določene meje tolerance na različne okoljske dejavnike. Zakoni J. Liebiga in W. Shelforda so pomagali razumeti številne pojave in razširjenost organizmov v naravi. Organizmi ne morejo biti razširjeni povsod, ker imajo populacije določeno mejo tolerance glede na nihanja dejavnikov okolja.

W. Shelfordov zakon tolerance je formuliran na naslednji način: rast in razvoj organizmov sta odvisna predvsem od tistih dejavnikov okolja, katerih vrednosti se približujejo ekološkemu minimumu ali ekološkemu maksimumu. Ugotovljeno je bilo naslednje:

Organizmi s širokim razponom tolerance na vse dejavnike so v naravi razširjeni in pogosto kozmopolitski (na primer številne patogene bakterije);

Organizmi imajo lahko širok razpon tolerance za en dejavnik in ozek razpon za drugega (na primer ljudje bolj tolerirajo odsotnost hrane kot odsotnost vode, tj. meja tolerance za vodo je ožja kot za hrano) ;

Če pogoji za enega od okoljskih dejavnikov postanejo neoptimalni, se lahko spremeni tudi meja tolerance za druge dejavnike (npr. pri pomanjkanju dušika v tleh žita potrebujejo veliko več vode);

Dejanske meje tolerance, ki jih opazimo v naravi, so manjše od potencialnih zmožnosti telesa, da se prilagodi temu dejavniku. To je razloženo z dejstvom, da se lahko v naravi meje tolerance glede na fizične pogoje okolja zožijo z biološkimi odnosi: konkurenca, pomanjkanje opraševalcev, plenilcev itd. Vsaka oseba bolje uresniči svoj potencial

priložnosti v ugodnih razmerah (na primer zbiranje športnikov za posebne treninge pred pomembnimi tekmovanji). Potencialna ekološka plastičnost organizma, ugotovljena v laboratorijskih pogojih, je večja od realiziranih možnosti v naravnih razmerah. V skladu s tem razlikujejo potencial in izvajati ekološke niše;

- meje tolerance pri plemenskih posameznikih in potomcev je manj kot odraslih, tj. samice v času gnezdenja in njihovi potomci so manj vzdržljivi kot odrasli organizmi.

Tako je geografska porazdelitev divjih ptic pogosteje določena z vplivom podnebja na jajca in piščance kot pa na odrasle ptice. Skrb za potomce in skrben odnos materinstvu narekujejo naravni zakoni. Na žalost so včasih družbeni "dosežki" v nasprotju s temi zakoni;

Ekstremne (stresne) vrednosti enega od dejavnikov vodijo do znižanja meje tolerance za druge dejavnike.

Če ogrevano vodo spustimo v reko, ribe in drugi organizmi porabijo skoraj vso svojo energijo za spopadanje s stresom. Primanjkuje jim energije za pridobivanje hrane, zaščito pred plenilci in razmnoževanje, kar vodi v postopno izumrtje. Psihološki stres lahko povzroči tudi številne somatske (iz gr. soma-.telesne) bolezni ne le pri ljudeh, ampak tudi pri nekaterih živalih (na primer pri psih). Ob stresnih vrednostih dejavnika postaja prilagajanje nanj vse težje.

Mnogi organizmi so sposobni spremeniti toleranco na posamezne dejavnike, če se razmere postopoma spreminjajo. Na primer, lahko se navadiš visoka temperatura vode v kadi, če prideš vanjo topla voda, nato pa postopoma dodajajte vroče. Ta prilagoditev na počasno spremembo faktorja je koristna zaščitna lastnost. Lahko pa je tudi nevarno. Nepričakovano, brez opozorilnih znakov, je že majhna sprememba lahko kritična. Prihajam učinek praga. Tanka vejica lahko na primer povzroči, da se že tako preobremenjeni kameli zlomi hrbet.

Če se vrednost vsaj enega od dejavnikov okolja približa minimumu ali maksimumu, postane obstoj in razvoj organizma, populacije ali skupnosti odvisen od tega dejavnika, kar omejuje življenjsko aktivnost.

Omejitveni faktor se imenujevsak dejavnik okolja, ki se približuje ali presega skrajne vrednosti tolerančnih meja. Takšni dejavniki, ki močno odstopajo od optimuma, postanejo izjemnega pomena v življenju organizmov in bioloških sistemov. Oni so tisti, ki nadzorujejo pogoje obstoja.

Vrednost koncepta omejevalnih dejavnikov je v tem, da nam omogoča razumevanje kompleksnih odnosov v ekosistemih. Upoštevajte, da vsi možni okoljski dejavniki ne uravnavajo odnosa med okoljem, organizmi in ljudmi. Različni omejitveni dejavniki se v določenem časovnem obdobju izkažejo za prednostne. Pri proučevanju ekosistemov in upravljanju z njimi je potrebno svojo pozornost usmeriti nanje. Na primer, vsebnost kisika v kopenskih habitatih je visoka in je tako dostopna, da skoraj nikoli ne služi kot omejevalni dejavnik (z izjemo velikih nadmorskih višin, antropogenih sistemov). Ekologe, ki jih zanimajo kopenski ekosistemi, kisik malo zanima. In v vodi je pogosto dejavnik, ki omejuje razvoj živih organizmov (pogin rib, na primer). Zato hidrobiolog meri vsebnost kisika v vodi, za razliko od veterinarja ali ornitologa, čeprav za kopenski organizmi kisik ni nič manj pomemben kot za vodne živali.

Omejevalni dejavniki določajo in geografsko območje prijazen. Tako je gibanje organizmov proti severu praviloma omejeno s pomanjkanjem toplota.

Razširjenost nekaterih organizmov je pogosto omejena in biotski dejavniki.

Na primer, fige, ki so jih iz Sredozemlja prinesli v Kalifornijo, tam niso obrodile sadov, dokler se niso odločili tja prinesti določene vrste os - edinega opraševalca te rastline.

Identifikacija omejitvenih dejavnikov je zelo pomembna za številne dejavnosti, zlasti kmetijstvo. S ciljnim vplivom na omejitvene razmere je mogoče hitro in učinkovito povečati pridelek rastlin in produktivnost živali.

Tako pri pridelavi pšenice na kislih tleh noben agrotehnični ukrep ne bo učinkovit, če ne uporabimo apnenja, ki zmanjša omejitveni učinek kislin. Ali če gojite koruzo v tleh z zelo malo fosforja, tudi z dovolj vode, dušika, kalija in drugih hranil, preneha rasti. Fosfor je v tem primeru omejevalni dejavnik. In samo fosforjeva gnojila lahko rešijo žetev. Rastline lahko umrejo zaradi prevelike količine velika količina voda ali presežek: gnojila, ki so v tem primeru omejevalni dejavniki.

Poznavanje omejevalnih dejavnikov je ključ do upravljanja ekosistema. Vendar pa v različnih obdobjih življenja organizma in v različnih situacijah različni dejavniki delujejo kot omejevalni dejavniki. Zato lahko samo spretno urejanje življenjskih razmer daje učinkovite rezultate upravljanja.

Povezane informacije.