Lungfish. Živi fosili
Struktura Ribe plućne ribe dostižu 12 m dužine, imaju izduženo tijelo prekriveno uklopljenim cikloidnim koštanim ljuskama. Nemaju odvojene leđne i analne peraje: spajaju se s velikom dificerkalnom repnom perajem. Uparene peraje imaju oblik širokih lopatica ili dugih pramenova.
Notohorda ostaje cijeli život, a tijela pršljenova se ne razvijaju, ali postoje hrskavični gornji i donji lukovi i rebra. Lobanja za razliku od bilo koje druge koštane ribe, autostilski, hrskavičasti, ali komplikovani hondralnim i integumentarnim kostima. Nema sekundarnih čeljusti. Škržni lukovi, uključujući četiri ili pet parova, su hrskavičasti. Rameni pojas je dobro razvijen, hrskavičan, ali prekriven nadglavnim kostima. Zdjelični pojas je u obliku neuparene hrskavične ploče. Uparene peraje su hrskavičaste, poput biserijskog arhipterigija. U tipičnom obliku, biserijske peraje nalaze se u ceratodama, dok u dvije druge moderne plućne ribe peraje imaju oblik filamentoznih dodataka. Egzoskelet parnih i nesparenih peraja sastoji se od raščlanjenih rožnatih zraka.
Mozak se odlikuje značajnom veličinom prednjeg mozga, koji je podijeljen na dvije hemisfere ne samo izvana, već i iznutra, tako da postoje dvije nezavisne bočne komore. Srednji mozak je relativno mali. Mali mozak je izuzetno slabo razvijen, što je povezano sa slabom pokretljivošću plućnjaka.
Ukrštenica 1. Šta osim škrga imaju plućke? 2. U kom periodu su se pojavile plućke? 3. U kojim vodama žive? 4.Koja riba ima samo jedno plućno krilo?
Ova podklasa uključuje samo 3 moderna predstavnika koji vode sjedilački način života u slatkim vodama i imaju sposobnost disanja ne samo kisika otopljenog u vodi, već i atmosferski vazduh uz pomoć pluća.
Plodnjake dosežu 1-2 m dužine i imaju izduženo tijelo prekriveno uklopljenim cikloidnim koštanim ljuskama. Nemaju odvojene leđne i analne peraje: spajaju se s velikom dificerkalnom repnom perajem. Uparene peraje imaju oblik širokih lopatica ili dugih pramenova.
Notohorda ostaje cijeli život, a tijela pršljenova se ne razvijaju, ali postoje hrskavični gornji i donji lukovi i rebra. Lobanja je, za razliku od svih ostalih koštanih riba, autostilna, hrskavična, ali je komplikovana hondralnim i integumentarnim kostima. Sekundarne čeljusti (premaksilarne, maksilarne i zubne kosti) su odsutne. Škržni lukovi, uključujući četiri ili pet parova, su hrskavičasti. Rameni pojas je dobro razvijen, hrskavičan, ali prekriven nadglavnim kostima. Zdjelični pojas je u obliku neuparene hrskavične ploče. Uparene peraje su hrskavičaste, poput biserijskog arhipterigija. U tipičnom obliku, biserijske peraje nalaze se u ceratodama, dok u dvije druge moderne plućne ribe peraje imaju oblik filamentoznih dodataka. Egzoskelet parnih i nesparenih peraja sastoji se od raščlanjenih rožnatih zraka.
Mozak karakterizira značajna veličina prednjeg mozga, koji je podijeljen na dva dijelahemisfere nisu samo spolja, već i iznutra, tako da postoje dve nezavisne bočne komore. Srednji mozak je relativno mali. Mali mozak je izuzetno slabo razvijen, što je povezano sa slabom pokretljivošću plućnjaka.
(prema Goodrichu):
1 - karlica, 2 - bazalija, 3 - radijalni
(prema Parkeru):
1-4 - aferentne granajalne arterije, 5 - 8 - eferentne granajalne arterije, 9 - plućne arterije, 10 - conus arteriosus, 11 - lijeva pretkomora, 12 - desna pretkomora, 13 - ventrikula srca, 14 - vratne vene, 15 - brahijalne vene, 16 - subskapularne vene, 17 - zadnja kardinalna vena leva, 18 - plućna vena, 19 - zadnja pudendalna vena, 20 - dorzalna aorta, 21 - Cuvierovi kanali
Zubi su vrlo neobični; spojeni su u ploče čiji su oštri vrhovi usmjereni naprijed. Par takvih zuba se postavlja na krov usne duplje, a ceratod ima i par ravnih zuba na donjoj vilici. Crijevo je opremljeno dobro razvijenim spiralnim zalistkom i otvara se u kloaku.
Uz škrge postoje pluća koja komuniciraju s ventralnom stranom jednjaka i imaju ćelijsku strukturu unutrašnjeg zida. Nema plivačke bešike. U vezi sa razvojem plućnog disanja, pored spoljašnjih nozdrva, postoje i unutrašnje nozdrve.
Cirkulatorni sistem se odlikuje sledećim karakteristikama: 1) plućna arterija polazi od para eferentnih škržnih arterija najbližih srcu, dok plućne vene polaze od pluća i ulivaju se u levu polovinu pretkomora; kada škrge funkcionišu, već oksidirana krv ulazi u plućne arterije, tako da je pluća neaktivna, ali kada škrge ne funkcionišu zbog nedostatka kisika u vodi, tada venska krv ulazi u pluća; 2) atrijum je podijeljen nekompletan septum na dvije polovine (desnu i lijevu), a arterijski konus je opremljen uzdužnim ventilom koji ga dijeli na dva dijela; 3) uz zadnje kardinalne vene postoji i zadnja šuplja vena u koju se ulivaju bubrežne vene. Dakle, venski sistem plućnjaka zauzima srednji položaj između cirkulacijskog sistema vodenih i kopnenih kralježnjaka.
Genitourinarni sistem je generalno strukturiran kao genitourinarni sistem hrskavičnih riba, a jajovodi (Müllerovi kanali) se otvaraju u tjelesnu šupljinu, ali eferentni kanali testisa mogu biti odsutni. Tada sjeme izlazi, očigledno kroz trbušne pore. Osim toga, mužjaci plućke nemaju kopulatorne organe; vanjska oplodnja. Jaja su prilično velika, promjera oko 7 mm, okružena želatinoznom membranom i podsjećaju na jaja vodozemaca; taloženo među vegetacijom i često tone na dno.
Dakle, plućke u svojoj organizaciji kombinuju, s jedne strane, niz vrlo primitivnih karakteristika kao što su odsustvo tijela pršljenova, pretežno hrskavičasti skelet, a s druge strane imaju pravo plućno krilo, čiji izgled je povezan. sa razvojem unutrašnjih nozdrva i dvostrukom cirkulacijom. Potpuno jedinstvene karakteristike uključuju biserijski tip uparenih peraja.
Još zanimljivih članaka
Nadreda plućne ribe (Dipnoi, ili Dipneustomorpha) (V. M. Makushok)
Red rogozupih (Ceratodiformes)
Rogozubica jedina je grana nekada brojnih plućnjaka koja je preživjela do danas. Pojavivši se u devonskom periodu, plućke su cvjetale sve do trijasa, nakon čega je grupa počela opadati. Do danas je od dva reda plućnjaka, koji broje 11-12 porodica, sačuvan samo jedan red: Rogozubi, sa dvije porodice - Horntoothed(Ceratodidae) i squamate(Lepidosirenidae), sa ukupno 6 vrsta. Područja rasprostranjenosti ovih reliktnih oblika - Južna Amerika, tropska Afrika i Australija - ukazuju na veliku drevnost grupe.
Moderne plućke su obično slatkovodne ribe, savršeno prilagođene životu u vodenim tijelima koja presušuju tokom sušne sezone.
Ono što najviše iznenađuje kod plućnjaka je takozvano „dvostruko“ disanje, odakle i potiče njihov naziv. To su u stanju da izvedu zahvaljujući činjenici da osim škrga uobičajenih za ribe, imaju i prava pluća, koja su po bitnim karakteristikama svoje građe slična plućima viših kralježnjaka.
Ova pluća, koja zamjenjuju njihovu plivajuću bešiku, povezana su sa ždrijelom kanalom koji ulazi u njega s ventralne strane. U vezi s djelomičnim prijelazom na plućno disanje, otvori postnozdrva plućne ribe otvaraju se u usnu šupljinu, formirajući unutrašnje nozdrve (choane), što im omogućava da udišu atmosferski zrak sa zatvorenim ustima; Gotovo kao i kod vodozemaca, postoji plućna cirkulacija, odnosno venska krv ulazi uglavnom u pluća, što je također olakšano podjelom atrija nepotpunim septumom. Također usko povezano s plućnim disanjem je prisustvo donje šuplje vene, koja je karakteristična za sve kopnene kralježnjake, počevši od vodozemaca, ali je odsutna kod svih ostalih riba osim plućnjaka.
Aksijalni skelet plućnjaka u velikoj mjeri zadržava primitivne značajke: nema tijela kralježaka, hrskavične baze gornjih i donjih lukova sjede direktno na notohordu, koji je dobro očuvan tijekom života. Lobanju, zajedno sa drevnim obilježjima, karakterizira posebna specijalizacija. U hrskavičnoj lobanji (neurokranijumu) razvija se samo jedan par zamjenskih kostiju (lateralna okcipitalna). Dostupan veliki broj posebne prekrivajuće kosti lobanje. Palatokvadratna hrskavica se spaja sa bazom lobanje. Na vomeru, pterigopalatinskim kostima i donjoj čeljusti sjede koštane žvakaće zubne ploče, nastale spajanjem brojnih malih zuba i vrlo slične pločama sraslih glava (4 ploče na gornjoj i 2 na donjoj vilici).
Hrskavičasti skelet parnih peraja podupire gotovo cijelu lopaticu peraje, osim njenog vanjskog ruba, gdje ga podupiru tanki zraci kože. Ovaj osebujni unutrašnji skelet sastoji se od dugačke zglobne središnje ose, koja u rogastim zubima (Ceratodidae) nosi dva reda bočnih zglobnih hrskavičnih elemenata, a u skvamatu (porodica Lepidosirenidae) nema ovih dodataka ili nosi njihove rudimente. Unutrašnji skelet peraja povezan je sa pojasom samo jednim glavnim (bazalnim) segmentom centralne ose i u tom pogledu je u izvesnoj meri sličan ekstremitetu kopnenih kralježnjaka. Neuparene peraje, leđna i analna, potpuno su spojene sa repnom perajem. Potonji je simetričan i ima dificerkalnu strukturu (kod mnogih fosilnih plućnjaka rep je bio nejednako režanj - heterocerkalan). Vage drevnih oblika bile su "kosmoidnog" tipa; kod modernih plućnjaka izgubljeni su gornji sloj gleđi i dentin. Srce ima arteriosus conus; crijevo je opremljeno spiralnim ventilom - to su primitivni znakovi. Urogenitalni aparat sličan je onom kod morskih pasa i vodozemaca: postoji zajednički otvor za izlučivanje (kloaka).
Unatoč činjenici da, prema modernim pogledima, plućke predstavljaju bočnu granu glavnog „debla” vodenih kralježnjaka, interes za ovu nevjerojatnu skupinu životinja ne jenjava, jer se na njenom primjeru mogu pratiti evolucijski pokušaji prirode da prijelaz kralježnjaka iz vodenog u kopneno i sa škržnog disanja na plućno disanje.
Porodica rogozupih ili jednokrakih (Ceratodidae)
Ova porodica obuhvata nekoliko izumrlih rodova, čiji se fosilni ostaci nalaze na svim kontinentima, i savremeni rod Neoceratodifs, koji im je blizak, sa jednom vrstom. Karakteriziraju ih hrskavičasti neurokranium, prisustvo jednog pluća i dobro razvijena uparena peraja u obliku peraja, koja su podržana segmentiranom središnjom osom i dva reda bočnih segmentiranih zraka koji se protežu iz nje.
Jedini savremeni predstavnik porodice horntooth, ili barramunda(Neoceratodus forsteri) - nalazi se samo u Queenslandu (sjeveroistočna Australija), gdje naseljava slivove rijeka Burnett i Mary. IN U poslednje vreme takođe je presađen u neka jezera i rezervoare u Kvinslendu, gde je pustio koren. rogozub - velika riba, dostižući dužinu od 175 cm i težine preko 10 kg. Njegovo masivno tijelo je bočno stisnuto i prekriveno vrlo velikim ljuskama, a mesnate uparene peraje pomalo podsjećaju na peraje pingvina. Obojene u ujednačenim tonovima - od crvenkasto-smeđe do plavkasto-sive, koje su sa strane nešto svjetlije; trbuh je obično bjelkasto-srebrne do svijetložute boje.
Rogozub živi u rijekama sa sporim tokom i jako obraslim vodenom vegetacijom. Kao i sve ribe, diše škrgama, ali uz to svakih 40-50 minuta izlazi na površinu kako bi udahnula atmosferski zrak. Ispruživši vrh njuške iznad vode, rogozub nasilno izbacuje istrošeni zrak iz svojih jedinih pluća, ispuštajući pritom karakterističan zvuk stenjanja-groktanja koji se širi po cijeloj okolini. Odmah nakon toga, duboko udahnuvši, polako tone na dno. Izdiše i udiše kroz nozdrve čvrsto sklopljenih čeljusti. Mora se priznati da pri udisanju atmosferskog zraka radnje rogozuba podsjećaju na postupke kitova. Čak i kada je u vodi koja sadrži dovoljnu količinu kisika, rogoz se, očito, ne može zadovoljiti škržnim disanjem i nadopunjuje ga plućnim disanjem. Ovo posljednje je posebno korisno za njega u sušnim godišnjim dobima, kada riječna korita na velikim površinama potpuno presušuju i kada se voda skladišti samo u najdubljim jamama (buradima). U takvim skloništima koja se postepeno suši, mnoge ribe, uključujući i rogoz, nakupljaju se u potrazi za spasom. Kada gotovo sav kisik nestane u pregrijanoj stajaćoj vodi kao rezultat truležnih procesa, a sve ostale ribe uginu od gušenja, rogoz nastavlja napredovati, prebacujući se na udisanje atmosferskog zraka. Pa čak i kada se tokom duže suše ova skloništa pretvore u groblje za sve živo, a voda u njima se pretvori u smrdljivu kašu u kojoj se razgrađuju stotine leševa mrtvih životinja - čak i tada rogoza preživi čekajući spas kiše. Međutim, potpuno isušivanje rezervoara je također pogubno za nju, jer ne može prezimiti zakopavajući se u zemlju, poput svojih afričkih i južnoameričkih rođaka. Mačka izvučena iz vode potpuno je bespomoćna i ugine prije od mnogih drugih riba, izgubivši pluća.
Rogozub je troma i sjedilačka životinja. Obično većinu vremena provodi na dnu dubokih bazena, gdje leži na trbuhu ili stoji, oslonjena na uparene peraje i rep tijela. U potrazi za hranom, polako puzi na trbuhu, a ponekad i hoda, oslanjajući se na iste uparene peraje. U vodenom stupcu se, po pravilu, kreće sporo zbog jedva primjetnog savijanja tijela. Samo ako se zaprepasti, rogozub koristi svoj moćni rep i pokazuje svoju sposobnost brzog kretanja. Očigledno je cirkadijalni ritam ove životinje slabo izražen i rogoz često pokazuje svoju usporenu aktivnost u bilo koje doba dana ili noći. Hrana mu se sastoji od raznih beskičmenjaka (mekušci, rakovi, larve insekata, crvi, itd.). Istina, crijeva cattaila obično su ispunjena fino sažvakanim biljnim ostacima, ali, izgleda, biljna hrana se njime ne probavlja, već se hvata zajedno s beskičmenjacima. Barem u zatočeništvu, zadovoljava se „skromnom“ hranom bez ikakve štete, ne pokazujući potrebu za „vegetarijanskom“ prehranom.
Mrijest rogoza je veoma produžena i traje od aprila do novembra. Najintenzivnije je u septembru-oktobru, kada počinje kišna sezona, rijeke nabujaju i voda u njima dobro prozračuje. Rogozub polaže jaja na vodenu vegetaciju i ne pokazuje dalju brigu o potomstvu. Pošto ljuska jaja nije ljepljiva, mnoga se otkotrljaju i padaju na dno; Nije sasvim jasno kako to utiče na njihov opstanak. Jaja su prilično velika, dostižu promjer od 6,5-7,0 mm i zatvorene su u želatinoznu ljusku, što ih čini vrlo sličnim žabljim jajima. Ova sličnost je pogoršana velikom količinom žumanca i posebnostima embrionalnog razvoja.
Razvoj jaja traje 10-12 dana. Za razliku od ličinki lepidoptera i protopterana, larvi rožnatog zuba potpuno nemaju vanjske škrge i cementni organ. Prije nego što im se žumančana vreća otopi, nepomično leže na boku na dnu i samo s vremena na vrijeme, kao probuđeni, skaču na drugo mjesto u blizini kako bi se ponovo smrzli u istom položaju. Prelaskom na aktivno hranjenje, ličinke ostaju u tihim i plitkim bazenima, gdje se u početku hrane filamentoznim algama, a na kraju prelaze na ishranu beskičmenjacima. Njihove prsne peraje se u pravilu pojavljuju 14. dana nakon izleganja, a trbušne se pojavljuju mnogo kasnije (oko dva i pol mjeseca).
Rogozub se konzumira kao hrana, a njegovo crvenkasto meso visoko cijene i aboridžini i bijeli doseljenici. Rogozub se lako može uhvatiti na udicu u bilo koje doba dana, ali postoje periodi koji traju i do nedelju dana ili više kada ne uzima nikakav mamac. Domoroci su vrlo vješti u hvatanju (tačnije u hvatanju) rogozuba, koristeći male domaće mreže za tu svrhu. Uzimajući takvu mrežu u svaku ruku, ribar zaranja u duboku rupu, pokušavajući pronaći ribu koja leži na dnu. Pažljivo privlačeći mreže istovremeno na glavu i rep rogoza, ribar hvata ribu sa njima i s njom isplivava na površinu. Malo je vjerojatno da ijedna druga riba pokazuje takvu inerciju da dopušta da bude uhvaćena golim rukama.
Čak ni dodir ne uplaši uvijek rogozub. A ako je i dalje uznemiren, onda, još ne osjećajući opasnost, koristi svoj snažan rep i oštrim trzajem ostavlja dosadnog ribara da opet nepomično leži u blizini. U ovom slučaju ne košta ništa za nastavak potrage. Očigledno, takvo zanemarivanje opasnosti razvio je rogozub u vrijeme iu onim uvjetima kada nije imao neprijatelja i koga se bojao. Tek kada je uhvaćen u zamku ili na udicu, flegmatični rogozub pokazuje izuzetnu snagu i žestoko se bori za život. Ali dalje duga borba nije sposoban: njegov bijes se brzo iscrpljuje i on se slabo predaje volji pobjednika.
U zatočeništvu, ova mirna životinja se dobro slaže s drugim ribama i svojom vrstom.
Jedna od najnevjerovatnijih podvala poznatih zoologiji povezana je sa rogozubom. Njegov početak datira iz avgusta 1872. godine. U to vreme direktor Brizbejn muzeja obilazi severni Kvinslend. Jednog dana su ga obavestili da je doručak pripremljen u njegovu čast i da za njegovo dobro domoroci nisu bili previše lijeni da donesu mnogo rijetke ribe, uhvaćen od strane 8-10 milja od mjesta gdje je gozba trebala biti održana. Polaskani direktor je prihvatio ovu ponudu i zaista je ugledao ribu vrlo čudnog izgleda: njeno dugo, masivno tijelo bilo je prekriveno moćnim krljuštima, peraje su podsjećale na peraje, a njuška je podsjećala na pačji kljun. Prije odavanja takve počasti neobično jelo(nepotrebno je reći da je riba već bila skuvana), režiser je napravio skicu, i vrativši se u Brizbejn, predao je F. de Castelnauu, tada vodećem australskom ihtiologu. Castelnau nije bio spor u korištenju ovog crteža kako bi opisao novi rod i vrstu Ompax spatuloides, koju je klasifikovao kao plućna riba. Ova publikacija je izazvala prilično burnu raspravu porodične veze Ompax i njegovo mjesto u klasifikacionom sistemu. Bilo je mnogo razloga za kontroverzu, jer je u opisu Ompaxa mnogo toga ostalo nejasno i nije bilo nikakvih informacija o anatomiji. Pokušaji da se dobije novi primjerak bili su neuspješni. Kao i uvijek, bilo je skeptika koji su izrazili sumnju u postojanje ove životinje. Ipak, misteriozni Ompax spatuloides i dalje se spominje u svim referentnim knjigama i izvještajima o australskoj fauni skoro 60 godina. Misterija je neočekivano razriješena. Godine 1930. u Sidnejskom biltenu pojavila se bilješka čiji je autor želio ostati anoniman. U ovoj belešci piše da je na račun prostodušnog direktora Brizbejnskog muzeja odigrana nevina šala, budući da je „Ompax“ koji mu je serviran pripremljen od repa jegulje, tela cipala, glave i prsnih peraja rogozub i njuška platipusa. Odozgo je cijela ova genijalna gastronomska struktura bila vješto prekrivena ljuskama istog rogatog zuba.
Tako je Ompax spatuloides izbrisan sa faunističkih lista, a rogoz je ostao jedini živi predstavnik plućnjaka u Australiji.
Porodica Lepidosirenidae
Lepidoptera karakterizira izduženo tijelo nalik jegulji, koje je sve do trbušnih peraja zaobljeno u poprečnom presjeku. Imaju uparena pluća, male cikloidne ljuske koje im prekrivaju tijelo i dio glave su duboko skrivene ispod kože, a savitljive uparene peraje imaju oblik užeta. Najkarakterističnije za ribe iz ove porodice je mogućnost postojanja tokom čitavog života u privremenim vodenim tijelima, koje često potpuno presuše tokom sušne sezone, koja ponekad traje i do 9 mjeseci. Za sve to vrijeme hiberniraju, zakopaju se u zemlju i potpuno prelaze na udisanje atmosferskog zraka. U ovoj porodici postoji 5 vrsta: 4 vrste žive u tropska Afrika, pripadaju rodu Protopterus, a južnoamerički rod Lepidosiren predstavljen je samo jednom vrstom.
Bliskost južnoameričkih i afričkih predstavnika slatkovodnih plućnjaka snažan je argument u prilog postojanju kopnenih veza između Afrike i Južne Amerike u dalekoj prošlosti.
Možda je najznačajnija razlika između protoptera i skvamata u tome što prvi imaju 6 škržnih lukova i 5 škržnih proreza, dok drugi imaju samo 5 škržnih lukova i 4 škržnih proreza. Ponekad se smatraju predstavnicima posebnih porodica (Lepidosirenidae i Protopteridae).
Četiri vrste iz roda Protopteri(Protopterus) su po izgledu vrlo slični i međusobno se razlikuju po boji, broju rebara, stepenu razvijenosti i širini ruba kože parnih peraja i drugim karakteristikama.
Najveća vrsta je veliki protopter(Protopterus aethiopicus, lokalni naziv "mamba") - ponekad doseže dužinu i preko 2 m, obojen u plavičasto-sivim tonovima, s brojnim malim tamnim mrljama, koje ponekad tvore "mramorni" uzorak. Ova vrsta živi od istočnog Sudana do jezera Tanganyika.
Mali protopter(P. amphibius), naizgled najmanja vrsta, ne prelazi 30 u dužinu cm. Živi u delti Zambezija i u rijekama jugoistočno od jezera Rudolf. Njegovu mladunčad karakteriše prisustvo tri para vanjskih škrga, koje opstaju veoma dugo.
Dark Protopter(P.dolloi), koji se nalazi samo u basenu Konga, odlikuje se najizduženijim tijelom i vrlo tamnom bojom. Dostiže dužinu od 85 cm. Izvana, ova vrsta je najsličnija južnoameričkim lepidoptera.
Brown Protopter(P. annectens), dostižući 90 cm dužine, uobičajena je plućna riba zapadne Afrike. Naseljava slivove reka Senegala, Gambije, Nigera i Zambezija, jezera Čad i regiona Katange. Leđa ove vrste obično su smeđe-zelena, strane su svjetlije, a trbuh je prljavobijel. Biologija ove vrste je najbolje proučavana.
Klimu tropske Afrike karakterizira nagla promjena kišnih i sušnih sezona. Kišna sezona počinje u maju-julu i traje 2-3 mjeseca, dok je ostatak godine suv. Tokom perioda olujnih tropskih pljuskova, rijeke bujaju i izlivaju se, plaveći ogromna područja nizina u kojima se voda zadržava 3-5 mjeseci u godini. Mase riba hrle iz rijeka u ove privremene rezervoare, gdje ima obilje lako dostupne hrane, ali kako se osuše, bježeći od smrti, ribe se vraćaju u rijeke prije nego što kanali postanu plitki. Protopter se ponaša potpuno drugačije. Ispostavilo se da, u pravilu, uopće ne živi u rijekama, već stalno živi u takvim privremenim akumulacijama i cijeli njegov životni ritam usko je povezan s njihovim hidrološkim karakteristikama.
Lokalni ribari sliva rijeke Gambije, koji dobro poznaju navike protoptera, ne bez razloga kažu: „Kambona (tako oni zovu protoptera) - izuzetne ribe“Ona ne odlazi nakon vode, već joj sama voda dolazi.”
Tokom kišnih vremena, protopter vodi aktivan način života u ovim rezervoarima - hrani se, razmnožava i raste. A tokom sušnog perioda hibernira, provodeći ga u posebno izgrađenim gnijezdima.
S početkom sušne sezone i kako privremeni rezervoari presuše, protopteri se počinju pripremati za hibernaciju: velike ribe to rade kada nivo vode padne na 10 cm, a manji - kada sloj vode ne prelazi 3-5 With m. Obično je u takvim rezervoarima dno prekriveno mekim muljem, koji sadrži veliku količinu biljnih ostataka. Pod slojem mulja koji dostiže debljinu od 2,5-5 cm, tu je gusta glina pomiješana sa sitnim pijeskom.
Protopter ustima kopa svoje „gnijezdo za spavanje“. Usisavši još jedan dio mulja u usnu šupljinu, silom ga izbacuje zajedno s vodom kroz škržne otvore. Meki mulj se lako "buši", ali je ispod sloja guste gline mnogo teže kopati. Čineći energične plivačke pokrete cijelim tijelom, riba nasloni njušku na tlo i izgrize komad gline. Odgrizeni komad se žvače, izbacuje sa vodom kroz iste škržne otvore i uklanja iz rupe u obliku oblaka zamućenja uz uzlazne struje vode koje nastaju savijanjem tijela. Zahvaljujući tome, veće čestice drobljene gline talože se u neposrednoj blizini ulaza, što je neophodno za stvaranje sigurnosne kapice koja završava konstrukciju.
Kada dostigne potrebnu dubinu, riba proširuje donji dio rupe („spavaću sobu“) tek toliko da se, presavijena na pola, može okrenuti u njoj s podignutom glavom. Sada je "gnijezdo za spavanje" gotovo spremno, a životinja čeka da se voda potpuno slegne, gurajući njušku iz ulaza i s vremena na vrijeme uzdižući se na površinu kako bi udahnula atmosferski zrak. Kada film vode koja se suši dostigne gornji rub tekućeg mulja koji oblaže dno akumulacije, tada se, zahvaljujući respiratornim pokretima koje proizvodi riba, dio gline izbačene na ulazu usisa u njega i začepi izlaz. . Nakon toga životinja više ne izlazi na površinu. Prije nego što se ovaj “čep” potpuno osuši, protopter ga, zabadajući njušku u njega, sabija odozdo i pomalo podiže u obliku kapice koja često ima pukotine.
Kapa kamuflira gnijezdo za spavanje i sprječava njegovo začepljenje, dok je dovoljno jaka da izdrži uništenje. U isto vrijeme, primjesa malih zrna pijeska čini ga dovoljno poroznim da propušta zrak, što dodatno olakšavaju pukotine. Čim se kapa stvrdne, voda u jazbini postaje viskozna zbog obilja sluzi koju luči protopter. Kako se zemlja suši, nivo vode u ulaznoj komori postepeno opada, usled čega se ona pretvara u vazdušnu komoru, a riba, poslušno prateći površinu vode, tone sve niže u prošireni donji deo vode. rupu, odnosno u „spavaću sobu“ gde se, konačno, smrzava u svom karakterističnom položaju.
Prirodnjak u posjeti doživi zadivljujući osjećaj kada u pratnji lokalnog stanovništva prvo krene u potragu za „gnijezdima za spavanje“ protoptera. Teško je povjerovati da je ravnica, ispucala vrućinom, prekrivena spaljenim rastinjem, nedavno bila dno akumulacije i da negdje u blizini u okamenjenoj zemlji spavaju stotine i hiljade riba. Jako je iznenađen kada domoroci, gotovo puzeći na kolenima, počnu pažljivo ispitivati tlo centimetar po centimetar. Ubrzo postaje jasno da traže mala uzvišenja promjera 5-15 cm, koja se od okolnog tla, obojenog u manje ili više sivim tonovima, razlikuju po smeđkastom tonovima. Dovoljan je jedan udarac motikom da otkrije rupu koja ide dublje ispod tako isječenog tuberkula. Drugim riječima, svaki takav humak predstavlja takozvani sigurnosni poklopac, ili kapu, koja odozgo pokriva ulaz u protopterovo „gnijezdo za spavanje“. Iskusnim okom ovi se humci mogu otkriti bez poteškoća. Samo kod malih riba, manje od 15 cm, toliko su slabo izraženi da ih je gotovo nemoguće pronaći.
Kružni prolaz, koji obično ide okomito prema dolje, ima glatke zidove. Ovo je takozvana vazdušna komora. Njegov prečnik se kreće od 5 do 70 mm, a dužina - od 30 do 250 mm. Ove dimenzije ovise samo o veličini ribe koja hibernira. Čak ni dužina vazdušne komore ne zavisi od toga da li je „gnezdo“ izgrađeno na dubokom ili plitkom mestu. Ispod se zračna komora postepeno širi i prelazi u takozvanu "spavaću sobu", gdje počiva riba zatvorena u čahuri. Kod velikih riba "spavaća soba" leži na dubini do pola metra.
Protopter za spavanje, po pravilu, zauzima strogo definisan položaj. Njuška mu je uvijek usmjerena prema gore, a tijelo mu je presavijeno na pola tako da je pregib na sredini između prsnih i trbušnih peraja, drugim riječima, ove peraje su jedna pored druge i u istom nivou. Preklopljeni prednji i stražnji dio tijela jako su pritisnuti jedan uz drugog, a spljošteni rep preklapa vrh glave i jednako je čvrsto pritisnut uz leđa. U ovom slučaju, donji rub repa, koji u potpunosti pokriva oči, ide uz rub gornje čeljusti, ostavljajući blago otvorena usta slobodnima. Ovako sklupčana riba zatvorena je u svojevrsnu čahuru. U svijetu riba samo predstavnici roda Protopterus mogu stvoriti ovu jedinstvenu formaciju.
Čahura je tanak film debljine 0,05-0,06 mm, nastaje kada se sluz stvrdne, koju luče ribe koje se spremaju za hibernaciju. Njegove stijenke se sastoje od mucina sa malom primjesom neorganskih spojeva (na bazi su kalcijum karbonata i kalcijum fosfata), prenesenih iz tla u vrijeme formiranja čahure. Čahura je čvrsta tvorevina (bez ikakvih stezanja) i tako čvrsto pristaje protopteru za spavanje da ne ostaju praznine između njegovih zidova i tijela ribe. Naborane parne peraje ribe koja spava vrlo su čvrsto utisnute u tijelo i ne ostavljaju nikakve tragove na unutrašnjoj stijenci čahure. Zaobljeni gornji dio čahure, koji prati konturu zidova zračne komore na mjestu gdje prelazi u "spavaću sobu", spljošten je i blago brdovit neposredno iznad ribljih usta. Ovo uzdizanje na vrhu ima malu udubinu u čijem se središtu nalazi otvor cijevi u obliku lijevka dužine 1-5 mm, koji vodi pravo u blago otvorena usta protoptera za spavanje. Kroz ovu sićušnu rupicu za disanje postoji jedina veza između ribe i vanjskog okruženja. Obično je čahura obojena tako da odgovara boji crvenkasto-smeđe zemlje zbog sredstava za bojenje. neorganske supstance sadržane u tlu. U slučajevima kada ove supstance nema, čahura može biti prozirna, poput celofana. Njena unutrašnja stijenka je uvijek mokra, jer tijelo ribe ostaje prekriveno sluzom do kraja hibernacije.
Sposobnost protoptera da "navuče" čahuru tokom hibernacije je toliko neobična i nevjerovatna da prvi istraživači koji su vidjeli ovu čahuru nisu mogli vjerovati vlastitim očima. Suprotno očiglednim dokazima, zamijenili su zidove čahure za osušeno lišće, sugerirajući da se riba koja je spavala umotala u njih, lijepeći ih za sebe gustom sluzi. Dakle, umotan u fantastično lišće, kao u nekakvu povoju, usnuli protopter je prikazan u Jerdainovoj publikaciji, koja se pojavila 1841. I to nije bila šala.
Sasvim je prirodno da protopter koji spava u čahuri, da bi održao svoje vitalne funkcije, mora ne samo da diše, trošeći kiseonik, već i da jede, odnosno da potroši neke rezerve „goriva“, i da radi nešto sa produktima raspadanja, viškom. od kojih u tijelu obično dovodi do smrti.
Za razliku od svih ostalih kičmenjaka koji hiberniraju, protoptera, zatvorena u čahuru, ne troši masne rezerve, već vlastito mišićno tkivo. Na početku hibernacije njegov metabolizam se i dalje odvija na prilično visokom energetskom nivou, ali se postepeno zamrzava i nastavlja dalje u veoma ekonomičnom režimu, jer u suprotnom ne bi imao dovoljno „goriva“, odnosno mišićnog tkiva. Tokom hibernacije, protopter gubi dosta na težini. Tako, na primjer, riba duga 40 cm, težak 374 g, nakon šestomjesečnog boravka u čahuri imao je dužinu od 36 cm i težila je 289 g, odnosno izgubila je više od 20% na težini i smanjila se za 10%. Takvi relativno veliki gubici se objašnjavaju činjenicom da se tijekom hibernacije tkiva protoptera troše ne samo na održavanje vitalnih funkcija tijela, već i na sazrijevanje spolnih žlijezda. Gubici se nadoknađuju prilično brzo: ista riba je povratila svoju težinu u roku od mjesec dana i dostigla prethodnu veličinu.
Tokom hibernacije protoptera, sva voda nastala prilikom razgradnje proteina gubi se tokom disanja i urin se ne izlučuje (a ne bi se imalo gdje ukloniti, jer je riba zatvorena u čahuru koja čvrsto pristaje njenom tijelu). Stoga se nastala urea akumulira u tijelu u ogromnim količinama, koje iznose 1-2% tjelesne težine do kraja hibernacije, što treba smatrati nevjerovatnim fiziološkim paradoksom: za većinu kralježnjaka višak ureje u tijelu djeluje kao jak otrov, a smrt nastaje kada je njegova koncentracija 2 hiljade puta manja od koncentracije protoptera koji spava, kome ne nanosi nikakvu štetu. U roku od nekoliko sati nakon što protopter uđe u vodu, sav višak uree se eliminira iz tijela kroz škrge i bubrege.
Ovisno o lokalnim uvjetima, koji se značajno razlikuju različite godine, protopter provodi 6-9 mjeseci u hibernaciji. Zanimljiv rekord oborio je smeđi protoptera, koji je u eksperimentalnim uslovima proveo više od četiri godine u neprekidnoj hibernaciji bez ikakvih štetnih posledica po sebe. Međutim, u slučajevima kada rezervoari ne presuše, protopteri ne hiberniraju. To je lako postići u akvarijumskim uslovima. Ipak, uočeno je da protopteri, "budni" niz godina, držani u akvarijumu (jedan od njih je proveo 13 godina bez hibernacije), s vremena na vrijeme postaju letargični, neaktivni i čak odbijaju hranu. Ovo stanje se kod njih uočava u prosjeku jednom godišnje i traje od nekoliko sedmica do dva do tri mjeseca bez ikakvih znakova bolesti.
Gotovo je sigurno da je ovakvo ponašanje povezano s urođenom navikom hibernacije i da je hibernacija sastavni dio životnog ritma ovih riba. Radi tačnosti, treba dodati da su ova zapažanja izvršena na jedinkama smeđih protoptera ulovljenih u riječnom slivu. Gambija, gdje ova vrsta obično hibernira. Moguće je da kod protoptera drugih vrsta ovaj ritam nije toliko izražen. Poznato je, na primjer, da u Velikim jezerima Centralna Afrika Protopteri ne ulaze u godišnju hibernaciju, jer za to nemaju potrebe niti odgovarajuće uslove.
S početkom kišne sezone, suhi rezervoari se brzo pune vodom, a protopteri se vraćaju aktivnom životu iz svog dobrovoljnog zatočeništva. Sam proces njihovog buđenja u prirodi još nije praćen, ali se o tome može suditi po posebnom eksperimentu izvedenom 1931. godine. Ovaj jednostavan eksperiment sastojao se u činjenici da su komadi gline izrezani iz zemlje u kojima su bili ugrađeni protopteri. zakopani u plitku lokvicu tako da sloj vode iznad njih ne prelazi 5 cm. Otprilike sat vremena kasnije prva riba se pojavila na ispustu. Nakon kratkog izviđanja, podigla se na površinu vode i pohlepno gutala zrak, da bi se odmah sakrila u gnijezdo. U početku su se ove radnje ponavljale svakih 3-5 minuta, ali su se postepeno intervali između uzastopnih izlazaka na površinu produžavali na uobičajenih 10-20 minuta. U isto vrijeme, riba se sve manje skrivala u gnijezdu, dok ga nakon 6-7 sati nije potpuno napustila.
Primijećeno je da što duže traje hibernacija protoptera, to mu je više vremena potrebno da se otrese sna. Prvih nekoliko dana ribe koje su provele 7-8 mjeseci u hibernaciji slabo kontrolišu svoje kretanje, krećući se oštrim i nespretnim trzajima, poput bogalja. Istovremeno, njihov rep ostaje savijen prema gore i donekle u stranu prilično dugo, a zgužvane uparene peraje samo se postupno ispravljaju i stiču elastičnost.
Protoptera je svejeda riba. Osnovu njegove prehrane čine razne školjke, rakovi, škampi i dijelom riba. Uhvativši plijen, on ga ne proguta, već ga izbacuje iz usta, držeći ga za sam vrh, i počinje metodički žvakati dok se sav ne sakrije u ustima. Zatim ga ponovo ispljuje i ponovo žvače. I tako nekoliko puta. Ne grabi plijen, već ga usisava, i to neshvatljivom brzinom i agilnošću. Moguće je da se upravo u to vrijeme hvataju pojedini dijelovi biljaka čiji se ostaci često nalaze u njegovom želucu.
Za one koji su promatrali protoptera u akvariju, ove ribe ostavljaju utisak tromih i sjedilačkih životinja. Ali ovaj dojam je varljiv, budući da su protoptera noćni i u lov idu nakon mraka. U to vrijeme njihova aktivnost naglo raste i često se dižu na površinu da udišu atmosferski zrak. Protopteri se kreću na dva načina: ili plivaju zbog savijanja tijela poput jegulje, ili se kreću po dnu i među donjem rastinjem uz pomoć uparenih peraja, a osim motoričkih funkcija, ove peraje igraju važnu ulogu. ulogu u pronalaženju plijena, jer su gusto prošarani okusnim pupoljcima (prsne peraje su njima posebno obilno prekrivene). Vrijedi zamisliti protoptera kako lovi noću među gustim šikarama vodene vegetacije u mutna voda kako bi shvatili kakvu manju ulogu vizija može igrati u ovim uslovima. Tu u pomoć priskaču dugačke i fleksibilne uparene peraje kojima riba koja puzi istražuje prostor oko sebe da bi “kušala”. Čim protopter dodirne jestivi predmet jednim od svoja četiri peraja, munjevitim bacanjem skače do plijena i šalje mu ga u usta.
Razvoj gonada u protoptera počinje odmah nakon mrijesta, a većina vremena za njihovo sazrijevanje događa se u periodu hibernacije. Već u avgustu-septembru, odnosno mjesec i po dana nakon početka kišne sezone i završetka hibernacije, počinje mrijest, koji traje oko mjesec dana. Do tada se gradi posebno leglo. Obično se gradi u plitkoj vodi, gdje sloj vode ne prelazi 40-50 cm a gdje je dno obraslo gustom travom koja često doseže visinu od dva metra. Obično je takvo gnijezdo rupa u obliku potkovice s dvije ulazne rupe. Jedan od njih - širi - ima prečnik 20-30 cm, a drugi, uži, samo 10-15 cm. U donjem dijelu ove rupe, leži na oko 40 dubine cm od površine zemlje i najdalje od ulaznih rupa nalazi se proširena legla u kojoj se polažu jaja i drže ličinke. Ponekad gnijezda imaju tri ulazne rupe koje vode do zajedničke komore za leglo, ili samo jedan izlaz kada se za izgradnju gnijezda koriste strme humke ili umjetni zemljani nasipi koji dijele rižina polja. Zidovi gnijezda nisu prekriveni sluzom i nisu ničim posebno ojačani: zaštićeno je od urušavanja gustom zemljom, koju zajedno drže brojni korijeni biljaka. U leglu nema posteljine, a jaja se polažu direktno na njeno glineno dno. Budući da se gnijezda grade u plitkoj vodi, kako bi dospjeli do dublje vode, protopteri prave osebujne „puteve“, gnječe i razbijaju gustu travu. Obično se gnijezda za leglo nalaze duž ovih „puteva“, budući da su u mutnoj vodi bujna vegetacija Vrlo je teško otkriti ulaznu rupu na bilo koji drugi način, osim ako slučajno ne upadnete u nju. Često se „putevi“ protežu i po nekoliko metara, a kada nivo vode naglo padne (što se često dešava), protopteri moraju doći do vode kopnom. Ali čak i uz vrlo oštre fluktuacije nivoa vode, sama gnijezda se nikada ne osuše. Na nekim mjestima takva se gnijezda nalaze u neposrednoj blizini jedno od drugog na udaljenosti od 7-8 m.
Mužjak brine o zaštiti gnijezda i potomstva. Nesebično brani svoje gnijezdo i zlobno ujeda svakoga ko se usudi da mu priđe, ne povlačeći se pred ljudima (domoroci se boje njegovih žestokih napada). Čak i ako ga štapom istjerate iz gnijezda, on se neustrašivo vraća nakon nekoliko minuta. Skrivajući se u jednoj od jazbina, mužjak održava stalan protok vode u leglu zahvaljujući valovitim pokretima repa. Prestaje brinuti o potomstvu tek kada larve napuste gnijezdo.
Niko nije mogao da posmatra proces gradnje gnijezda, a još uvijek se ne zna da li ga grade mužjak ili ženka, ili ga grade zajedno. Sudeći po tome što ženka ne učestvuje u zaštiti gnijezda i potomstva, bolje je misliti da gnijezdo gradi mužjak. Jaja protoptera imaju prečnik 3,5-4,0 mm. Njihov broj u jednoj spojnici dostiže 5 hiljada, ali često postoje slučajevi kada ih je znatno manje. Štaviše, vrlo često u istoj kladi postoje dva (ili čak tri) porcija jaja koja se oštro razlikuju po stepenu razvoja (npr. jedan dio jaja može biti u fazi početka drobljenja, dok je drugi dio u faza početka gastrulacije). Na isti način, među larvama istog legla, u nekim slučajevima je lako razlikovati dvije (a ponekad i tri) grupe različite starosti, koje se razlikuju po dužini tijela za 7-8 mm. Obično su u takvim slučajevima razlike u stepenu razvijenosti 1-3 dana, a ponekad i više. Očigledno, ili nekoliko ženki uzastopno polaže svoja jaja u istu komoru za leglo, ili ih ista ženka polaže u porcijama u prilično značajnim vremenskim intervalima.
Izležene ličinke se uz pomoć cementne žlijezde pričvršćuju za zidove plodišta, gdje vise gotovo nepomično dok im se žumančana vreća ne otopi. Prisutnost četiri para vanjskih škrga omogućava im da bez udisanja zraka. Larve rastu vrlo brzo i u roku od tri sedmice dostižu dužinu od 20-25 mm. Do tog vremena, oni su izgubili žumanjčanu vreću i počinju aktivno hranjenje, dižući se na površinu vode da udišu atmosferski zrak.
Po dostizanju 30-35 mm dužine, nešto više od mjesec dana nakon izleganja, larve zauvijek napuštaju gnijezdo. Do tada su izgubili jedan par vanjskih škrga. Preostale vanjske škrge se vrlo kasno redukuju, pa čak i nekoliko godina odrasle ribe zadržavaju rudimente svojih bazalnih dijelova. Prije početka sušnog perioda, larve uspijevaju dostići dužinu od 70-120 mm, te stječu sposobnost da se ukopaju u zemlju radi hibernacije i formiraju čahuru već na dužini tijela od 40-50 mm.
U zatočeništvu, protopteri su vrlo nezahtjevni i nepretenciozni, toliko da mogu živjeti u najtrulijoj i najmutnijoj vodi. Zanimljivo je, međutim, da u njujorškom akvarijumu nisu mogli da žive u dehlorisanom voda iz česme. Tek nakon što je ova voda destilirana, osjećali su se podnošljivim.
Protoptere je lako obučiti ako se njima pravilno rukuje. Tako, na primjer, ako hranjenju prethodi kucanje o zid akvarija, onda nakon 2-3 tjedna, nakon što su čule signal, ribe pokazuju uzbuđenje i odlaze na mjesto gdje ih čeka hrana. Za razliku od mirnog Američka ljuska(Lepidosiren paradoxa) sve vrste protoptera odlikuju se divljim i svadljivim raspoloženjem. Zajedno, oni ne znaju za milost i bore se dok sretni dobitnik ne ostane živ. Ako protopteru dodate bilo koju drugu veliku ribu, koju očito ne može koristiti kao hranu, ona je ipak progoni i sakati. Samo mladi protopteri, kada nema drugog izbora, mogu se držati zajedno. Ali prije ili kasnije oni se tako žestoko napadaju da se ubrzo nađu bez peraja. Srećom, odgrizene peraje se vrlo brzo obnavljaju.
Tipično, protoptera se isporučuju u akvarijume u Evropi i Americi u čahuri. Ovaj način transporta je izuzetno zgodan, ali zahtijeva veliku pažnju, jer se zbog tresanja čahura lako može pokidati, što dovodi do neizbježne smrti ribe. Zanimljivo je i to da u onim slučajevima kada čahura ribe koja hibernira ne dođe u kontakt sa zemljom, već sa nekim strano tijelo(na primjer, sa staklenom stijenkom akvarija), to neizbježno vodi do smrti. Zato se u veštačkim uslovima donji deo zida akvarijuma mora obložiti debelim slojem gline.
Ako uznemirite protoptera u njegovom "gnijezdu za spavanje", on proizvodi zvukove koji podsjećaju i na škripu i škripu, što je, očigledno, povezano sa "škripanjem zuba" u doslovnom smislu riječi. Iritirana riba iz vode može ispuštati zvukove slične glasnom vrisku. Isti zvuk se čuje kada se vazduh nasilno izbaci iz pluća ulovljene ribe. U prirodnim uvjetima, prilikom udisanja atmosferskog zraka, protopter ispušta glasan uzdah, koji se često pretvara u neku vrstu cviljenja, koji se čuje na velikoj udaljenosti.
U mnogim područjima Afrike, lokalno stanovništvo lovi protoptera, jer njihovo meso ima odličan ukus. Ove ribe se najlakše hvataju tokom hibernacije. Naravno, za to morate znati mjesta na kojima hiberniraju. Ispostavilo se da stanovnici Gambije mogu otkriti ova mjesta po uhu, jer se, prema njima, po mirnom vremenu, na znatnoj udaljenosti, može čuti disanje velike "kambone" (P. annectens) zakopane u zemlju . Niko od istraživača nije imao sreće u tom pogledu.
Prema mnogim istraživačima, originalnu metodu hvatanja protoptera koriste stanovnici Sudana. Koriste poseban bubanj koji proizvodi zvukove koji simuliraju padanje kapi kiše. Pošto su podlegli obmani, protopteri se bude i ispuštaju glasan šmek, čime odaju svoje skrovište, a ponekad čak i ispuze iz gnijezda, padajući ravno u ruke hvatača.
Američka ljuska, ili lepidosiren(Lepidosiren paradoxa) naseljava centralni dio južna amerika. Njegov raspon pokriva gotovo cijeli sliv Amazone i sjeverne pritoke Parane.
Ali struktura i način života lepidosirena vrlo je sličan njegovim afričkim rođacima. U odnosu na protoptera, tijelo mu je još izduženije i još više podsjeća na tijelo jegulje, parne peraje su još nerazvijenije (bočni hrskavičasti potporni elementi u njima potpuno nestaju) i skraćeni, ljuske su skrivene još dublje u kože i još su manji. Ova velika riba, dostiže dužinu od 125 cm, obojene sivkasto-smeđe boje sa velikim crnim mrljama na leđima.
Životni stil lepidosirena u svojim glavnim karakteristikama je također vrlo sličan načinu života protoptera. U pravilu naseljava samo privremene močvarne vodene površine, jako obrasle vodenom vegetacijom. Posebno je brojna u takvim akumulacijama, kojih ima u izobilju na ravnicama Gran Chacoa. Ovi rezervoari se pune vodom tokom tropskih kišnih oluja (od aprila do septembra) i imaju tendenciju da se osuše tokom sušnog perioda koji se javlja tokom ostatka godine.
Kako se akumulacija presuši i kako se količina kisika u vodi smanjuje, lepidosireni sve više pribjegavaju udisanju atmosferskog zraka. Kada sloj vode postane vrlo mali, kopa sebi "gnijezdo za spavanje" i odlazi u hibernaciju, potpuno se prebacujući na udisanje atmosferskog zraka. Po svom obliku, "gnijezdo za spavanje" lepidosirena ne razlikuje se od "gnijezda za spavanje" protoptera i, kao i potonje, sastoji se od proširene "spavaće sobe" i zračne (ili ulazne) komore, prekrivene odozgo sa sigurnosna kapa. Osim gornjeg poklopca, lepidosiren ponekad ima dodatni čep zemlje u zračnoj komori. Povremeno postoje gnijezda čak i sa dva dodatna čepa.
Lepidosirenus, koji leži u "spavaćoj sobi", zauzima potpuno isti položaj kao i protopterus, ali za razliku od potonjeg, očigledno nije sposoban da formira čahuru. Istina, nikada nije bilo moguće otkriti njegovo gnijezdo u suhom tlu: barem na nivou "spavaće sobe", tlo uvijek ostaje vlažno i, u pravilu, zadržava vodu pomiješanu sa sluzi koju luči uspavana životinja.
U godinama sa obilnim padavinama, privremene akumulacije ponekad ne presušuju čak ni u periodima suše, a lepidosireni ne prezimljuju.
S početkom kišne sezone, kada se suvi rezervoari napune vodom, lepidosiren napušta svoje „gnijezdo za spavanje“ (i to čini pažljivo i razborito kao protopter) i nasrće na hranu, pokazujući izuzetnu proždrljivost. Hrani se raznim beskičmenjacima i uglavnom velikim puževima, ampularijama. Očigledno, biljna hrana igra značajnu ulogu u njegovoj ishrani, posebno kod mladih. Lepidosiren gotovo sve vrijeme provodi na dnu, gdje ili leži nepomično ili polako puzi na trbuhu među gustim šikarama vegetacije. S vremena na vrijeme se izdiže na površinu kako bi udahnuo atmosferski zrak. Prvo gurne njušku iz vode i izdahne. Zatim nakratko nestaje pod vodom i, ponovo otkrivajući njušku, duboko udahne. Nakon toga, životinja polako tone na dno, ispuštajući višak zraka kroz škržne otvore.
Ne prođu ni dvije ili tri sedmice nakon završetka hibernacije prije nego što lepidosiren počne da se razmnožava. Baš kao i protopter, do tada kopa leglo, koje je prilično duboka rupa širine 15-20 cm sa jednim izlazom, obično ide okomito prema dolje i ima vodoravno koljeno koje se završava produžetkom. Obično takve jame dosežu dužinu od 60-80 cm, ali su česti slučajevi kada su dužine 1-1,5 m. Jaja prečnika 6,5-7,0 mm odlažu se na mrtvo lišće i travu, koje se posebno uvlače u komoru za leglo. Mužjak preuzima zaštitu gnijezda i potomstva. U periodu mriještenja na njegovim trbušnim perajima razvijaju se brojni razgranati izraslini dužine 5-8. cm, prodiru brojnim krvnim sudovima. Funkcionalna namjena ovih formacija još nije sasvim jasna. Prema jednoj verziji, preko njih se oslobađa kiseonik iz krvi i stvaraju se povoljniji uslovi za razvoj jaja i ličinki. Prema drugoj verziji, naprotiv, ovi izraslini igraju ulogu dodatnih škrga, jer mužjak koji čuva gnijezdo ne izlazi na površinu i lišen je mogućnosti da udiše atmosferski zrak. Nakon što mužjak napusti gnijezdo, ti izrasline na karličnim perajama se smanjuju i ostaju u obliku malih tuberkula. Sluz koja prekriva tijelo pahuljice ima svojstva koagulacije i sposobna je očistiti zamućenje iz vode. Ovo blagotvorno utiče na razvoj jaja i ličinki.
Ličinke lepidosirena, kao i larve protoptera, imaju vanjske škrge i cementnu žlijezdu s kojom su obješene u gnijezdo. Ličinke rastu prilično brzo: dva mjeseca nakon izleganja, tj. do trenutka kada se žumančana vreća apsorbira i pređe na aktivno hranjenje, dostižu dužinu od 55 mm. Međutim, larve počinju udisati atmosferski zrak mnogo prije toga (na dužini od 32-40 mm), kada su još u gnijezdu pod zaštitom mužjaka. Njihove vanjske škrge nestaju ubrzo nakon što napuste gnijezdo.
Nakon mrijesta, lepidosiren nastavlja intenzivno jesti, nadoknađujući gubitke nastale tokom hibernacije i mrijesta, te stvarajući rezerve masti za vrijeme nadolazeće hibernacije. Za razliku od protoptera, tokom hibernacije troši masnoću, koja se deponuje za buduću upotrebu u velikim količinama u međumišićnim tkivima.
Postoje dokazi da ova riba može proizvesti zvukove koji podsjećaju na mačje mjaukanje.
Indijanci love lepidosiren zbog njegovog ukusnog mesa.
U zatočeništvu, lepidosiren je vrlo nepretenciozan, miran i lako se slaže s drugim ribama.
Dipnoi (Dipnoi) – drevna grupa slatkovodne ribe, koji posjeduje i škrge i pluća.
Trenutno su plućnjaci zastupljeni samo jednim redom - rog-zubi.
Česte su u Africi, Australiji i Južnoj Americi. Ponekad se odvojeni odred odvaja od ovog odreda - bipulmonat ili lepidosirenoid
Postoji 6 vrsta modernih plućnjaka: australski cattail, četiri vrste afričkih protoptera i južnoamerički lepidoptera.
Jedan ili dva mjehura koji se otvaraju na abdominalnoj strani jednjaka funkcionišu kao plućni respiratorni organi. Ovo omogućava plućnim ribama da postoje u vodama siromašnim kiseonikom. Rogozub ima jedno plućno krilo, a ostatak plućnjaka dva.
Ribe plućke i režnjeve peraje evoluirale su od istog pretka u Devonu, prije oko 350 miliona godina.
Od svih riba, plućke su najbliži srodnici tetrapoda, odnosno tetrapoda.
Australijski rogozub, ili barramunda, plućnjak, endem Australije.
Nalazi se na vrlo malom području - u slivovima rijeka Burnett i Mary u Queenslandu u sjeveroistočnoj Australiji. Također je lansiran i dobro se ukorijenio u brojnim jezerima i akumulacijama u Queenslandu
Raglica živi u rijekama sa sporim tokom, preferirajući područja obrasla vodenom vegetacijom. Osim što diše kroz škrge, svakih 40-50 minuta izlazi na površinu kako bi progutao zrak.
U periodima suše, kada rijeke presuše i postanu plitke, rogati zubi ovoga puta preživljavaju u jamama sa očuvanom vodom
Australijski rogozub je velika riba dužine do 175 cm i težine do 10 kg. Tijelo je masivno, bočno stisnuto.
Vodi sjedilački način života. Većinu vremena provodi ležeći na trbuhu na dnu ili oslanjajući se na uparene peraje i rep. Hrani se raznim beskičmenjacima.
Vrsta je trenutno zaštićena i ribolov je zabranjen.
Protopter (Protopterus)
Postoje četiri vrste protoptera, koje se razlikuju po veličini tijela, staništu i nekima anatomske karakteristike. Štaviše, životni stil svih vrsta je gotovo isti.
Protoptera žive u slatkim vodama tropske Afrike, uglavnom sa stajaćom vodom.
Oblik tijela protoptera je izdužen, gotovo okruglog presjeka.
Karakteristična karakteristika protopterana je njihova sposobnost da hiberniraju kada se rezervoar isuši, ukopavajući se u zemlju.
Tipično, hibernacija protoptera se dešava svake godine kada rezervoari presuše tokom sušne sezone. U ovom slučaju, ribe provode nekoliko mjeseci u hibernaciji prije početka kišne sezone, iako u slučaju dugotrajnih suša mogu živjeti bez vode dugo vremena, do 4 godine.
Veliki ili mramorni protopter doseže dužinu do 2 metra, teži do 17 kg, ovo je najveći protopter.
Oslikana je u plavičasto-sivim tonovima, sa brojnim malim tamnim mrljama, koje ponekad tvore „mermerni” uzorak. Ova vrsta živi na području od istočnog Sudana do jezera Tanganyika. Obično se dijeli na tri podvrste:
Brown Protopter, koji doseže 1 metar dužine i 4 kg težine, uobičajena je riba u zapadnoj Africi, koja naseljava rezervoare Senegala, Gambije, Nigera i Zambezija, jezera Čad i regije Katanga. Leđa ove vrste obično su smeđe-zelene boje, strane su svjetlije, a trbuh prljavo bijele boje. Biologija ove vrste je najbolje proučavana.
Mali protopter, najmanja vrsta, ne prelazi 50 cm dužine. Živi u delti Zambezija i na područjima jugoistočno od jezera Turkana.
Dark Protopterživi samo u slivu Konga, karakterizirano najizduženijim tijelom nalik jegulji i vrlo tamnom bojom. Dužina odrasle osobe obično nije veća od 85 cm, ali postoje podaci o hvatanju primjeraka dužine do 130 cm i težine 11 kg.
Ponekad se svi protopteri smatraju jednom vrstom sa četiri podvrste.
Svi protoptera nisu ugroženi, iako na nekim mjestima doživljavaju snažan pritisak od strane ljudi zbog uništavanja staništa (međutim, u istoj mjeri kao i druge ribe u Africi).
U brojnim područjima, broj protoptera je vrlo visok - na primjer, u zapadnoj Keniji, veliki protoptera čine gotovo 12% populacije svih riba.
U najvećem afričkom jezeru Viktorija, veliki protopter je uobičajena vrsta, jedna od tri najčešće pronađene ribe. Njegov broj u ovom jezeru raste, iako je 70-80-ih godina dvadesetog veka ozbiljno opadao.
Staništa protoptera su isušivanje rezervoara sa ustajalom vodom. Čitav njegov životni ritam usko je povezan sa hidrološkim karakteristikama takvih akumulacija. Protoptera se rijetko nalazi u rijekama, iako su njegova staništa često poplavljena velikim rijekama tokom sezonskih poplava.
U dubokim rezervoarima protopter ostaje na dubinama do 60 m.
Protopteri se stalno dižu na površinu kako bi udahnuli zrak. Uz pomoć škržnog disanja odrasla riba prima u prosjeku samo 2% potrebnog kisika, preostalih 98% - uz pomoć pluća. Štaviše, što je protopter veći, to se više oslanja na plućno disanje.
Protopter se hrani životinjskom hranom: uglavnom raznim mekušcima, slatkovodnim rakovima, rakovima, rakovima i dijelom ribom.
Protopteri pokazuju nevjerovatnu sposobnost da dugo ostaju bez hrane - prema eksperimentima, do tri i po godine, iako tokom dugotrajnog gladovanja padaju u omamljenost.
Nedavna istraživanja su pokazala da protopterus koristi svoje peraje ne samo da vesla u vodi, već i da se kreće po dnu. Dakle, peraje protoptera su slične nogama kopnenih životinja. Ova osobina protoptera dovela je naučnike do zaključka da se kretanje po čvrstoj površini uz pomoć četiri uda pojavilo prvo kod riba, a tek onda kod prvih kičmenjaka koji su sletjeli na kopno.
Protoptere karakteriše jedinstvena pojava u svetu riba - hibernacija, koja je obično sezonske prirode. Počinju se pripremati za hibernaciju s početkom sušne sezone i kako privremeni rezervoari presušuju. Veliki protopteri to rade kada nivo vode padne na 10 cm, a manji - kada sloj vode ne prelazi 3-5 cm.U slučajevima kada rezervoari ne presuše, protopteri ne spavaju u hiberniranju. Poznato je, na primjer, da se to događa među protopteranima u Velikim afričkim jezerima, koja su puna vode tijekom cijele godine.
U zavisnosti od lokalnih uslova, koji značajno variraju iz godine u godinu, protopter provodi 6-9 meseci u hibernaciji, a i duže tokom perioda jake suše. Rekord u trajanju hibernacije protoptera zabilježen je u eksperimentalnim uvjetima: riba je u tom stanju ostala više od četiri godine bez ikakvih štetnih posljedica za sebe.
Zanimljivo je da se "budni" protopter nalazi u vodi, ali je uhvaćen nepovoljnim uslovima(na primjer, prisiljen da dugo gladuje), pada u neku vrstu stupora u potpuno istom položaju kao tokom hibernacije.
IN prirodni uslovi Protopter izlazi iz hibernacije s početkom kišne sezone, kada se suvi rezervoari pune vodom. Proces njihovog buđenja u prirodi još nije praktički praćen, ali postoje brojna zapažanja buđenja protoptera u akvarijima.
U mnogim područjima Afrike, lokalno stanovništvo aktivno lovi protoptera radi ukusnog mesa.
Protopteri su predmet ozbiljnih naučnih istraživanja. Ove ribe su privukle pažnju naučnika uključenih u stvaranje tableta za spavanje.
Britanski i švedski biohemičari pokušali su izolirati hipnotičke tvari iz tijela životinja koje hiberniraju, uključujući Protoptera. Kada je ubrizgan ekstrakt iz mozga usnule ribe cirkulatorni sistem laboratorijskim pacovima, njihova tjelesna temperatura je počela naglo da opada, a oni su zaspali brzo kao da su se onesvijestili. Spavanje je trajalo 18 sati. Kada su se pacovi probudili, nije bilo znakova da su u veštačkom snu. Ekstrakt dobijen iz mozga budnih protoptera nije izazvao nikakve efekte kod pacova.
Američka ljuska, ili lepidosiren, plućnjak, jedina vrsta ribe iz porodice plućnjaka iz reda Dipulmonidae i jedini predstavnik plućnjaka u Novom svijetu.
Po građi i načinu života lepidosiren je vrlo sličan afričkoj plućnoj ribi - protoptera, s kojom je u srodstvu.
Ova riba ima dugačko, grebenasto tijelo, čak izduženije od tijela protopteramija, tako da lepidosirenus podsjeća na jegulju.
Ljuska u akvarijumu (Pariz)
Lepidoptera je prilično velika riba, koja doseže dužinu od 125 cm i težinu od nekoliko kilograma. Obojen je sivkastosmeđom bojom sa velikim crnim mrljama na leđima.
Lepidoptera nastanjuje središnji dio Južne Amerike, njegov raspon pokriva gotovo cijeli sliv Amazone i sjeverne pritoke Parane. Posebno je brojna u Gran Chacou, rijetko naseljenoj regiji sa polupustinjskim krajolikom u slivu Parana, administrativno podijeljenoj između Bolivije, Paragvaja, Argentine i Brazila.
Tipična staništa lepidoptera su akumulacije sa stajaćom vodom, prvenstveno privremene, presušile i močvarne, obrasle vodenom vegetacijom. Mnogo rjeđe se nalazi u rijekama, ali se nalazi u jezerima, uključujući ona puna vode tijekom cijele godine.
Lepidoptera gotovo cijelo vrijeme provodi na dnu, gdje ili leži nepomično ili polako puzi na trbuhu među gustim šikarama. S vremena na vrijeme se izdiže na površinu kako bi udahnuo atmosferski zrak.
Lepidoptera se uglavnom hrani raznim vodenim beskičmenjacima i malim ribama.
Kako se rezervoar isuši, kada sloj vode postane vrlo mali, lepidoptera kopa sebi „gnijezdo za spavanje“ i odlazi u hibernaciju, potpuno se prebacujući na udisanje atmosferskog zraka. U godinama sa obilnim padavinama, privremene akumulacije često ne presušuju čak ni u periodima suše, a ribe ne spavaju u hibernaciji. Ne hibernira čak ni kada živi u stalnim vodenim tijelima.
Meso lepidoptera je vrlo ukusno, a na njegovim staništima ga lokalno stanovništvo već duže vrijeme lovi.
AA. Kazdym
Spisak korišćene literature
Akimushkin I.I. Životinjski svijet. M.: 1974
Akimushkin I.I. Životinjski svijet. Beskičmenjaci. Fosilne životinje. M.: 1992
Raup D., Stanley S. Osnove paleontologije. M.: 1974
Naumov N.P., Kartašev N.N. Zoologija kralježnjaka. Dio 1. Donji hordati, ribe bez čeljusti, vodozemci:
Sabunaev V.B. Zabavna zoologija, M.: 1976
Lungfish // Drvo znanja. Kolekcionarski časopis. Marshall Cavendish, 2002.
Život životinja. Tom 4, dio 1. Ribe. M.: 1971.
Nauka i život, 1973, br. 1
Nauka i život, 1977, br. 8.
Lungfish. "Enciklopedija Ćirila i Metodija", 1998 –2009.
Lungfish (Dipnoi) je podklasa riba koja sadrži samo tri živa roda i, po nekim strukturnim karakteristikama, slična je vodozemcima (Amphibia). By opšte karakteristike Organizacije D. su usko povezane sa ganoidnim ribama (vidi), posebno sa fosilnim oblicima iz grupe Crossopterygii, čiji je savremeni predstavnik Polypterus (vidi Bishir). Karakteristike koje ih razlikuju od ganoida i približavaju vodozemcima su: transformacija plivačke bešike u pluća; u povezanim promjenama u strukturi srca i nosnih jama, opremljenih unutarnjim otvorima; u fiksnoj fuziji palato-quadratum hrskavice s lubanjom (posljednja karakteristika između svih živih riba postoji samo u himerama). Žive isključivo u slatkim vodama. Tijelo ribe D. (vidi tabelu) prekriveno je cikloidnim ljuskama nalik pločicama koje se međusobno preklapaju i opremljeno je bočnim linijama; repna peraja je potpuno simetrična kako spolja tako i u odnosu na zadnji kraj kičmenog stuba, kontinuirano se nastavlja u leđnu peraju i pored hrskavičnih zraka sadrži i posebne tzv. rožnati filamenti (poput onih kod selahija). Rice. 1. Prsna peraja barramunde (Ceratodus Forstera). 1, 2 - prva dva segmenta aksijalnog zraka. ++ - bočne zrake, 3, 3 - rožnati filamenti. Rice. 2. Lobanja, prsni pojas i prsna peraja Protopterusa. 4, 5 - tijela pršljenova spojena sa skeletom glave. 7, 6 - njihovi spinovi nastavci. 8 - Superokcipitalna kost sa otvorom za izlaz hipoglosalnog živca. 9 - slušni mjehur. 10 - trabekule. 11 - frontoparijetalna kost. 13 - osifikacija tetiva. 14 - gornja rešetka. 15 - hrskavična nosna kapsula. 16 - preorbitalni proces. 17, 18 - palatokvadratna kost. 19 - ljuskava kost koja pokriva kvadrat. 20, 26 - articulare, spojen ligamentom (22) sa hioidnom kosti (21), 23 - zubna kost (dentale). 24 - emajl traka. 25, 26 - dva zuba. 27, 28 - rumenične kosti škržnog poklopca. I-VI - šest škržnih lukova. 29 - rebro glave. 30-33 - skelet ramenog pojasa (32-33 - hrskavica, 30 i 31 - kost koja ga pokriva). 34 - fibrozni ligament koji pričvršćuje gornji kraj ramenog pojasa za lubanju. 36 - glavni segment skeleta prsne peraje. 1, 2, 3 - prvi segmenti aksijalnog zraka peraja ++, rudimenti bočnih zraka. Rice. 3. Glava Protopterusa. Iznad prsne peraje vidljive su vanjske škrge. Rice. 4. Donja čeljust Ceratodusa sa zubnim pločama. Rice. 5. Ceratodusova pluća, otvorena i pokazuju ćelijske vrećice (1), 5 - jednjak, 2 - otvor dušnika, 3 - plućna vena, 4 - plućna arterija. Rice. 6. Barramunda, Ceratodus forsteri. Rice. 7. Protopterus annectens. Prsne peraje leže direktno iza glave; kod Ceratodusa, hrskavična os od jednog reda segmenata proteže se duž široke prsne peraje, iz koje se, pak, protežu secirane hrskavične zrake u oba smjera (slika 1); u ostatku D. prsne peraje imaju oblik dugih, užetih dodataka sa jednim redom segmenata, bez bočnih zraka (Protopterus, sl. 2) i nisu sposobne da služe kao organi kretanja. Karlične peraje, koje se nalaze daleko iza prsnih peraja, potpuno su slične njima po građi. U pogledu strukture kičmenog stuba, D. podsjećaju na hrskavične ganoide, posebno na fosile. Dorzalna struna, okružena gustom školjkom, ostaje tokom života; tijela pršljenova se ne razvijaju; lukovi pršljenova, rebra čije baze ulaze u ljusku dorzalne strune i oslonci peraja manje ili više okoštavaju. Hrskavičasta kutija lobanje prekrivena je s nekoliko (manje nego kod ganoidnih) kostiju, palato-quadratum (palato-quadratum, sl. 2, 17) i quadratum, spolja prekriven kostima (sl. 2, 19), spajaju se sa hrskavičastom lobanjom. Na nepcu i na okoštaloj donjoj vilici nalazi se par zubnih ploča, sa poprečnim tuberkulama i prekrivenim caklinom (sl. 4). Slabo razvijeni hrskavičasti škržni lukovi, broji pet ili šest (sl. 2, I-VI); operkulum i zraci škržne membrane su vestigijalni (sl. 2, 27-28). Ceratodus 4, Lepidosiren i Protopterus imaju 3 para škrga, sličnih škrgama koštanih riba i prekrivenih nerazvijenim operkulumom, koji je prekriven naborom kože, ostavljajući samo uski škržni otvor. Protopterus također ima male vanjske škrge u obliku tri navojna kožasta dodatka iznad škržnog otvora (slika 3); Ove škrge primaju žile iz lukova aorte. Zajedno sa škrgama, ulogu organa za disanje igra plivačka bešika, koja formira prava pluća; kod Ceratodusa (Sl. 5) plivajuća bešika se takođe sastoji od jednostavne, nesparene vrećice, kod Lepidosirena i Protopterusa je podeljena na dve polovine, otvarajući se kratkom zajedničkom cevčicom u ždrelo. D.-ova pluća zauzimaju isti položaj u trbušnoj šupljini kao plivačka bešika drugih riba (ispod kičme, izvan peritonealne membrane), ali se dušnik otvara uže, kao kod vodozemaca, sa ventralne strane ždrijela. Vjeruje se da uz dovoljnu količinu čiste vode D. dišu škrgama; kada se voda u rezervoaru pokvari u određeno doba godine, pribjegavaju plućnom disanju. Unutrašnja površina pluća opremljena je ćelijama koje značajno povećavaju respiratornu površinu. Atrijum srca je podijeljen nepotpunim septumom na desnu i lijevu polovinu, kao kod vodozemaca; ovaj septum se dijelom nastavlja u ventrikulu srca i u arterijski konus, tako da postoji određena razdvojenost između dvije struje krvi koje prolaze kroz srce: između čisto venske, koja dolazi iz desne pretklijetke i koja prelazi u dva stražnja branvijalna arterije, te mješovita (Ceratodus) ili čak čisto arterijska (Protopterus) struja lijevog atrija koja ide do dvije prednje arterije. Kod Ceratodusa, dugački mišićni arterijski konus sadrži brojne zaliske raspoređene u poprečne redove, slične onima u ganoidnih riba; conus arteriosus kod Protopterusa sličan je onom kod vodozemaca. Plućna arterija dolazi iz posljednje (četvrte) granajalne vene i stoga nosi krv koja je već prošla kroz škrge; u plućima ova krv dolazi u dodir sa vazduhom po drugi put, a zatim se vraća kroz plućne vene u srce, odnosno u lijevu polovinu pretkomora. D.-ove nosne jame nisu zatvorene vrećice, kao one kod svih riba, već se na svom unutrašnjem kraju otvaraju otvorom u usnu šupljinu - kao i svi kralježnjaci koji udišu atmosferski zrak; stražnji nosni otvori D. nalaze se na prednjem kraju usta, ispred nepčanih zuba. U crijevu postoji spiralni zalistak, kao kod selahija (ajkula) i ganoida. U ženskim genitalnim organima, dugi jajovodi koji se protežu do perikarda, a posebno se šire tokom sezone parenja, podsjećaju na vodozemce; Na prednjem kraju se jajovodi otvaraju u tjelesnu šupljinu ljevkastim ustima, a pozadi, jednim zajedničkim nesparenim otvorom, otvaraju se u kloaku. Cijevi slične jajovodima (Müllerovi kanali) u početku postoje kod mužjaka, ali kasnije atrofiraju; Za oslobađanje sjemena koriste se posebni kanali koji se razvijaju neovisno o organima za izlučivanje. Kod Ceratodusa, dva otvora iz tjelesne šupljine (pori abdominales, vidi trbušne pore) također vode u kloaku; Protopterus ima jednu takvu rupu. Fosilni ostaci D. već se nalaze u trijasu. Rod Ceratodus je ustanovljen za fosilne ribe na osnovu zubnih ploča poznatih iz trijaskih i jurskih formacija; Kada je živi C. forsteri otkriven u Australiji 1870. godine, ispostavilo se da su njegove zubne ploče toliko slične zubima jurskog Ceratodusa da je novootkrivena riba pripisana istom rodu. D. dijele se u dvije grupe: I. Monopneumones, koji uključuje jedini rod Ceratodus, od kojih se dvije vrste nalaze u Australiji (slika 6). Vidi Barramunda. II. Dipulmonary, Dipneumones, sa dva roda. Lepidosiren paradoxa, otkriven 1835. godine u rijeci Amazon, ima tijelo nalik jegulji sa uparenim perajima nalik na niti, čiji se skelet sastoji od samo jednog aksijalnog reda hrskavica, bez ikakvih bočnih zraka; na nepcu i na donjoj vilici nalazi se par zubnih pločica; na prednjem dijelu hrskavičnog vomera nalaze se dva konusna zuba; pet škržnih lukova sa četiri škržna proreza. Sivo-smeđa boja sa svijetlim mrljama; 1 - 1,25 metara dužine. Pripada nizu vrlo rijetkih životinja; U ruke evropskih naučnika dospela su samo četiri primerka ove ribe, a u protekle dve decenije nije ponovo pronađena. - Protopterus annectens (sl. 3 i 7) razlikuje se od Lepidosirena po prisustvu tri male vanjske škrge iznad škržnog otvora, 6 škržnih lukova sa 5 škržnih proreza i prisutnosti malog broja bočnih zraka na jednoj strani hrskavične ose. parnih peraja. Tamno braon, na donja strana svjetlije boje sa brojnim nejasnim sivim mrljama; do 2 m dužine. Nalazi se u cijeloj tropskoj Africi, posebno u regiji Gornjeg Nila i Senegambiji. Živi u plitkim, muljevitim vodama; hrani se žabama, ribom itd., zariva se duboko u blato. Njegovo meso konzumiraju domoroci. U sušnoj sezoni, kada se plitki slatkovodni bazeni presušuju, Protopterus, zarivši se duboko u mulj, luči mnogo sluzi na površini kože, koja, stvrdnjavajući, formira neku vrstu čahure oko životinje, u kojoj se Protopterus zadržava. nekoliko mjeseci, do početka kišne sezone; disanje se u ovom trenutku izvodi uz pomoć pluća. U zidu čahure nasuprot ustima ostavljena je rupa za disanje, iz koje ponekad nešto poput lijevka vodi u usta životinje. Tokom hibernacijaživotinja ne uzima hranu, leži nepomično i svi životni procesi prestaju. Takva gnijezda sa ribama donijeta su u Evropu, gdje je nakon postepenog namakanja iz njih izašao Protopterus, koji je potom nastavio da živi u akvariju (Ceratodus se ne zakopava u mulj, on izlazi na površinu vode da udiše atmosferski zrak i vjeruje se da se ovom metodom pribjegava uglavnom po kišnom vremenu). doba godine kada voda zbog nanesenog mulja i pijeska postaje jako prljava). Književnost. Bischoff, "Lepidosiren paradoxa" (1840); Hyrtl, "Lepidosiren paradoxa" ("Abhdl. d. böhm. Gesellsch. d. Wissenschaft", 1845); Günther, "Ceratodus" ("Philos. Transact. of the Roy. Soc.", 1871); Ayers, "Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer" ("Jen. Zeitschr. f. Naturw." 1884), Wiedersheim, "Zur Histologie des Dipnoerschuppen" ("Arch. f. mikr. Anat.", vol. 18, 188 ); njegov, "Das Skelet u. Nervensystem v. Lepidosiren annectens" ("Morph. Studien", Fasc. I, 1880); Howes, "Na skeletu peraja Ceratodusa itd." ("Proceed. Zool. Soc.", 1887); Fulliquet, "Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens" (1886); Van-Wijhe, "Ueber das Visceralskelet etc. der Ganoiden und v. Ceratodus". ("Niederl. Arch. f. Zool.", vol. V, 31); Beddard, "Zapažanja na jajnoj stanici jajnika Protopterus" ("Proc. zool. Soc." 1886); Parker, "O anatomiji i fiziologiji Protopterus annectens" (1891). V. Fausek.
enciklopedijski rječnik F. Brockhaus i I.A. Efron. - S.-Pb.: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .
