Rdeče morske alge. Vrste in prednosti rdečih alg
Ime oddelka izhaja iz grške besede rodon("Rodon") - roza. Barva rdečih alg je posledica različnih kombinacij pigmentov. Sega od sive in vijolične do skoraj črne, vključuje pa tudi vse odtenke rdeče in roza. Rdeče alge, ki jih najdemo na močno osvetljenih območjih, so rumene, rjave ali črne barve zaradi prisotnosti velikih količin fotoprotektivnih karotenoidov v njihovih celicah. Združuje enocelične, kolonialne in večcelične organizme s kokoidno, nitasto, psevdoparenhimatsko in parenhimatozno strukturo telesa. Za vse predstavnike je značilna popolna odsotnost flagelarnih stopenj v življenjskem ciklu. Oblika steljke je raznolika: nitasta, grmičasta, skorjasta, lamelna, mehurjasta, vrečkasta itd. Živijo predvsem v morjih in oceanih (običajno pritrjene oblike), redkeje v sladkih vodah. Znanih je približno 4 tisoč vrst.
Zgradba celice. Celica rdečih alg je evkariontska: ima oblikovane organele z lastnimi membranami: jedro, mitohondrije, plastide, Golgijev aparat in druge.V celicah rdečih alg je od enega do več plastidov. Med celicami so povezave v porah. Celice rodofita imajo poleg zunanje celične membrane še posebno tvorbo – celično steno.
Najpogosteje gre za eno jedro, obstajajo pa tudi večjedrni predstavniki. Jedra rdečih alg so majhna. Za nekatere vrste je znana endoreduplikacija ali replikacija jedrnega genoma brez mitoze. Privede do poliploidije oziroma večkratnega povečanja števila kromosomov v celicah. Mitohondriji s sploščenimi kristami.
Kloroplasti rdečih alg so različnih oblik, običajno se nahajajo vzdolž celične stene ali parietalno. Ti plastidi so večinoma v obliki diska in traku. Oblika kloroplastov se lahko spreminja glede na starost alge. Vsak kloroplast je obdan z lastno membrano z dvojno membrano, kloroplastom Endoplazemski retikulum odsoten. Tilakoidi v kloroplastih so samotni, niso zbrani v skupine in ležijo na enaki razdalji drug od drugega. En ali dva tilakoida se običajno nahajata vzdolž oboda kloroplasta, vzporedno z njegovo membrano. Kloroplastna DNK je prisotna v obliki majhnih nukleoidov, razpršenih po stromi kloroplasta. Vsak nukleoid vsebuje več krožnih molekul DNK kloroplasta.
Od klorofilov je le klorofil prisoten v plastidih rdečih alg A, ki je prikrit z dodatnimi pigmenti – fikobilini: rdečim fikoeritrinom, modrim fikocianinom in alofikocianinom. Ti fikobilini so lokalizirani na površini tilakoidov v posebnih formacijah - hemisferičnih in poldisknih fikobilizomih.
Celična stena je sestavljena iz strukturne fibrilarne frakcije in amorfnega matriksa. Trdnost celični steni dajejo celulozna vlakna, ki pri rdečih algah tvorijo nepravilno mrežo. Najpomembnejše snovi polisaharidnega amorfnega matriksa so agar, agaroidi in karagenan. Te snovi se sintetizirajo v cisternah Golgijevega aparata, nato se prenesejo na celično površino in vgradijo v steno. Predstavljajo do 70 % suhe teže celične stene. Številne rdeče alge imajo lahko povrhnjico na vrhu celične stene, sestavljeno predvsem iz beljakovin. Med škrlatnimi rastlinami so vrste s poapnelimi lupinami: v njih se odlaga kalcit ali aragonit. Enkrustiran je lahko del steljke ali celotna steljka.
Splošne značilnosti.
Skoraj vse rdeče alge so fototrofi in svoja telesa gradijo s pomočjo fotosinteze. Produkti fotosinteze so poseben vijolični škrob, ki se odlaga v citoplazmi in ne v kloroplastu, kot pri zelenih algah. Vijolični škrob daje z jodom živo rdečo barvo. Pomemben rezervni produkt je nizkomolekularni ogljikovodik floridozid. Njegova vsebnost v steljki nekaterih predstavnikov lahko presega 10% suhe teže. Izvaja osmoregulacijsko funkcijo. Poleg rdečih alg se floridozid nahaja v cianobakterijah in kriptomonadah. Njegova koncentracija v celicah narašča z večjo slanostjo okolja. Nekatere škrlatne rastline lahko shranijo tudi polihidrične alkohole.
Večina vrst rdečih alg je večceličnih, kompleksnih organizmov, katerih velikost lahko doseže 1–2 metra, le primitivni predstavniki pa imajo enocelično ali kolonialno strukturo (slika 17). Obstajajo enoletne in večletne vrste, običajno stare 3–6 let. Oblika telesa vijoličastih je zelo
riž. 17 Videz rdečih alg: A – enocelična alga Porphyridium; B – večcelične alge Delesseria
raznolika. Lahko je: nitasta (podobna lasu ali groba), lamelna, trdna ali kompleksno razrezana z izrastki vzdolž roba, valjasta, kortikalna (skorja, filmi pritisnjeni na podlago), koralna oblika. Raznolikost zunanjih oblik rdečih alg se zmanjša na več vrst diferenciacije steljke: kokoidne, nitaste, heterofilamentne, psevdotkivne in tkanine. Rodofitne steljke so pritrjene z rizoidi ali podplati.
Najbolj zapletene so steljke alg Floridaaceae. Njihove steljke imajo znake tkivne diferenciacije s celično specializacijo. V njihovi steljki lahko ločimo: skorjo, sestavljeno iz več plasti intenzivno obarvanih celic; jedro, sestavljeno iz brezbarvnih celic, pogosto zbranih v niti. Jedro opravlja ne le transportno funkcijo, ampak tudi mehansko, saj vsebuje niti z debelimi vzdolžnimi stenami. Med lubjem in sredico mnogih rdečih alg je lahko vmesna plast velikih brezbarvnih celic. Rast steljke je najpogosteje interkalarna (vmesna) in temenska (apikalna), redkeje bazalna.
Razmnoževanje.
Rdeče alge imajo tri načine razmnoževanja: vegetativno, nespolno in spolno.
Nespolno razmnoževanje izvajajo z uporabo različnih spor. Spore se lahko nahajajo v sporangiju ena, dve ali štiri; imenujemo jih monospore, bispore in tetraspore. Tetraspore se lahko nahajajo v tetrasporangiju na različne načine: ena nad drugo - linearno ali consko, navzkrižno in v vogalih tetraedra (slika 18).
riž. 18. Vrste razporeditve tetraspor v tetrasporangiju (po: S. Noek van den et al., 1995): A– križni; B- v obliki križa z vrtenjem; IN– linearni; G – tetraeder
Spolno razmnoževanje pri rdečih algah je oogamna, ima številne značilnosti, ki jih ne najdemo v drugih skupinah alg. Moške reproduktivne celice - spermacija, nimajo bičkov in se pasivno prenašajo s tokom vode do ženskih spolnih organov - karpogoni. Karpogon rdečih alg ima obliko bučke in je sestavljen iz razširjenega spodnjega dela (trebuha) in podolgovatega zgornjega dela - trichogynes, ki služi za zajemanje semenčic. Pri večini rdečih alg se karpogon oblikuje na koncu kratke veje, imenovane karpogonalna veja. Celica, iz katere nastane karpogonalna veja, se imenuje nosilna.
Spermiji nastajajo ena za drugo v spermatangiju, ti pa na matičnih celicah. Zrele semenčice so enojedrne in nimajo toge celične stene, obdane so s sluzjo in lahko vsebujejo kloroplaste. Spermacija se pasivno prenaša z vodnimi tokovi in pride v stik s trihoginom, ki se nahaja nad površino ženskega gametofita. Stene semenčic in trihogina se na mestu stika raztopijo, moško jedro gre skozi osrednji kanal v trihoginu in se združi s haploidnim jedrom karpogona. Nadaljnji razvoj pri vrstah različnih redov ima svoje značilnosti.
Življenski krog.
Pri večini Rhodophyta se po oploditvi ženskih gamet - karpogonov z moškimi gametami - semenčico iz zigote po več celičnih zlitjih pojavi večcelična nitasto-parenhimska tvorba - karposporofit (slika 19). On si predstavlja
riž. 19. Življenjski cikel Batrachospermuma(iz: R. E. Lee, 1999)
sebe gonimoblast, v kateri se razvijejo diploidne celice - spore spolnega razmnoževanja ali karpospore, ki vzklijejo v novo diploidno rastlino - sporofit. gonimoblast, ali cistokarp je kompleks posteljice, iz katerega segajo gonimoblastne niti s karposporangiji na koncih in gonimoblastni integument. V gonimoblastih imajo vse celice diploiden nabor kromosomov.
Pri številnih Floridaidae je gonimoblast obdan z membrano. V tem primeru se ta struktura imenuje cistokarp (slika 20). V karposporangiji
riž. 20. Življenjski cikel Polisifonija(iz: R. E. Lee, 1999)
nastanejo karpospore, ki vzklijejo v diploidni tetrasporofit. Na tetrasporofitu pride do redukcijske delitve v tetrasporangiju. Haploidne tetraspore kalijo v haploidni gametofit. to življenski krog z izmenjujočimi se generacijami: en haploid - gametofit in dva diploida - karposporofit in tetrasporofit - najdemo v večini rdečih alg, vendar obstajajo številna odstopanja od tega, odvisno od variabilnosti pogojev v njihovem okolju.
Življenjski cikel ni vedno togo fiksen. Če ni pogojev za razvoj ene od faz, se znova in znova, dokler se ne spremenijo okoljski dejavniki, nadaljuje ista faza - bodisi gametofit bodisi sporofit. Tak cikel imenujemo heteromorfni z nepravilno spremembo razvojnih oblik. Opazen je med Mastokarpovi. Obstajajo izomorfni cikli z rednimi spremembami razvojnih oblik, ko spolne in nespolne oblike predstavljajo navzven enake neodvisne prostoživeče generacije. Ta razvojni cikel je značilen za Gracilaria, Chondrus, Masella.
Taksonomija
Oddelek Rhodophyta tradicionalno razdeljeni v dva razreda: Bangioceae - Bangiophyceae in Floridaaceae - Florideophyceae. Zadnji razred vključuje večino rodov in vrst škrlata.
Rdeče alge, edinstvena skupina morskih makrofitov, ki šteje okoli 4000 vrst. Izvirnost je predvsem v naboru pigmentov. Prva evolucijska linija alg so rdeče alge (vijolične alge). To so skoraj izključno morske oblike, približno 3-5% vrst živi v sladkih vodah, nekaj predstavnikov pa živi na tleh. To je naravna, enotna starodavna skupina.
Steljke so enocelične, vključno s kolonialnimi in večceličnimi. Velika večina je večceličnih velikih oblik s steljkami kompleksne anatomske in morfološke strukture. Vrsta strukture steljke je kokoidna, nitasta, heterofilamentna, lamelarna. Struktura mnogih kompleksno organiziranih oblik temelji na heterotrihozni ali heterotrihozni strukturi. Nadaljnji zaplet zgradbe enovrstne nitaste steljke je pojav velikega števila obilno razvejanih vej omejene rasti na nitih neomejene rasti. Vijolična steljka z velikim številom vej omejene rasti tvori precejšnjo količino sluzi, ki drži vse veje skupaj; v tem primeru ima steljka obliko sluzaste vrvice.
Z nadaljnjim zapletom strukture steljke veje omejene rasti tvorijo lubje. Poleg tega se lahko vzdolž aksialnih filamentov razvijejo rizoidni filamenti ali hife.
Po lastnostih anatomska zgradba Obstajata dve glavni vrsti steljke - enoosna in večosna ali fontana. Načelo gradnje tridimenzionalnega telesa iz niti so izvajale visoko organizirane alge, pa tudi glive, vključno z lišaji.
1 - Enoosni tip steljke (Sirodotija, Batrachospermum): a – začetna celica, b – celice centralne osi, c – veje omejene rasti, d – tvorba internodijev e – niti skorje na internodijih; 2 –enoosni tip steljke (Lemanea): a – del vzdolžnega prereza, b – prečni prerez, c – prerez lubja z anteridijem; 3 –večosni tip steljke (Furcelarija) v vzdolžnem in prečnem prerezu.
Celica rdečih alg je prekrita z lupino, katere sestavine pektina in hemiceluloze močno nabreknejo in se pogosto združijo v splošno sluz mehke ali hrustljave konsistence. V stenah se pogosto nalaga apno. Pri delitvi celic ima večina rdečih alg v stenah nezadebeljena področja – primarne pore, bolj primitivne pa jih nimajo.
Izvirnost je predvsem v naboru pigmentov; škrlatne gobe poleg klorofilov a in d, karotenov in ksantofilov vsebujejo specifične - rdeči fikoeritrin in modri fikocianin. Različne kombinacije teh pigmentov določajo barvo alg, od svetlo rdeče do modrozelene in rumene.
Kloroplasti imajo lupino iz dveh membran. Fikobilini so lokalizirani v fikobilisomih, ki se nahajajo na površini tilakoidov. Biološki enciklopedični slovar in življenje rastlin napačno navajata, da je K.V. vsebujejo klorofilb, potem ne bodite presenečeni - to je napaka. Njihovi kloroplasti očitno izvirajo iz simbiotskih cianobakterij. Kloroplasti s pirenoidi ali brez njih. Tilakoidi se nahajajo posamično v kloroplastih.
Rezervni produkt je vijolični škrob. Njegova zrna se odlagajo zunaj kloroplastov – v citoplazmi. Tudi gamete nimajo bičkov.
Razmnoževanje. Za življenjski cikel K.V. značilna je odsotnost flagelarnih stopenj. Vegetativno razmnoževanje poteka z delitvijo celic in drobljenjem steljk. Nespolno razmnoževanje poteka s sporami. Monosporangije, bisporangije, tetrasporangije in polisporangije. Monospore, bispore, tetraspore in polispore.
spremeniti različne oblike razmnoževanje, menjavanje nespolnega in spolnega razmnoževanja. Menjava haploidne in diploidne faze. Življenjski cikel ali razvojni cikel. Sporofiti in gametofiti.
Vrsta spolnega procesa pri rdečih algah je oogamija. Karpogon, trihogin, anteridij (spermatangij), spermacija, sorusi, proces oploditve, zigota, karpospore.
Ženski organ- karpogon, sestavljen iz razširjenega bazalnega dela - trebuha in procesa - trihogina. Karpogon se običajno razvije na posebni kratki karpogonalni veji. Anteridiji so majhne brezbarvne celice, v katerih zorijo goli semenčki, brez bičkov. Spermatozoidi se pasivno prenašajo z vodnim tokom in se prilepijo na trihogin. Na mestu stika se stene raztopijo, jedro semenčice se premakne v jajčece, kjer pride do fuzije jeder. Nadaljnji razvoj vodi do nastanka karpospor. Podrobnosti tega razvoja so pomembnega sistematičnega pomena. Pri nekaterih rdečih algah se vsebina zigote (oplojenega karpogona) neposredno razdeli, da nastanejo nepremične gole karpogone, pri drugih pa iz oplojenega karpogona izrastejo razvejane nitke – gonimoblasti, katerih celice se spremenijo v karposporangije in tvorijo eno karposporo naenkrat. . Pri večini rdečih alg se gonimoblasti ne razvijejo neposredno iz trebuha oplojenega karpogona, temveč iz posebnih pomožnih celic – pomožnih celic. Slednji se lahko odstrani iz karpogona ali se nahaja na steljki v njegovi neposredni bližini. V primerih, ko so iz karpogona odstranjene pomožne celice, po oploditvi iz njegovega trebuščka zrastejo vezivni ali oblastični filamenti. Pred njihovim pojavom sledi mitotična delitev kopulacijskega jedra, celice regionalnih filamentov pa vsebujejo diploidna jedra. Oblastični filamenti rastejo proti pomožnim celicam, na mestu stika se membrane raztopijo in vzpostavi se komunikacija med celico oblastičnega filamenta in pomožno celico. To zlitje celic ne spremlja zlitje njihovih jeder (diploidnega celičnega jedra ooblastičnega filamenta in haploidnega jedra pomožnega filamenta). Vendar pa zlitje s pomožno celico spodbudi delitev diploidnega jedra celice oblastemskega filamenta in razvoj gonimoblastov, katerih celice vsebujejo diploidna jedra in proizvajajo diploidne karpospore. Gonimoblasti, ki razvijajo karpospore, se običajno obravnavajo kot posebna generacija - karposporofit. Pri najbolj organiziranih rdečih algah se pomožne celice razvijejo šele po oploditvi karpogonuma in v njegovi neposredni bližini. Pomožna celica se zlije s trebuhom oplojenega karpogona, nakar se iz njega razvijejo gonimoblasti s karposporami. Karposporangije se pogosto nahajajo v tesnih skupinah - cistokarpih, ki so pokriti s psevdoparenhimsko membrano.
Za visoko organizirane rdeče alge so značilni zelo zapleteni razvojni cikli, v katerih lahko različne stopnje, zlasti gametofit in sporofit, izgledajo povsem drugače. Prej so jih opisovali kot različne nepovezane rodove. Raznolikost razvojnih ciklov je osnova taksonomije te skupine.
Dve različici življenjskih ciklov rdečih alg na primeru rodov Porphyra in Polysiphonia, ki sta predstavnika dveh razredov rdečih alg.
Haploidni nabor kromosomov je na diagramih označen z n, diploidni nabor pa z 2 n.
Značilnosti življenjskih ciklov porfire in polisifonije.
Diagram življenjskega cikla Porphyra
Rdeče alge ljudje pogosto uporabljajo v kmetijstvu. Številni škrlatni cvetovi so užitni in uporabni (romenija in porfira). Industrijska uporaba rdečih alg temelji na prisotnosti v njihovih lupinah filokoidov - sluznih snovi iz skupine polisaharidov. Najbolj dragocen proizvod, pridobljen iz rdečih alg, je agar (Ahnfeltia). Agar se uporablja kot gojišče za gojenje mikroorganizmov in v prehrambeni industriji za pripravo prehrambenih izdelkov (želeji, marmelade, mehki bonboni, konzervirana hrana). Poleg tega se uporabljajo rdeče alge, skupaj z drugimi algami
uporablja se za proizvodnjo moke iz alg, ki se uporablja kot krma za živino in gnojilo.
Oddelek je razdeljen na dva razreda: razred Bangiophyceae in razred Florideophyceae - dve liniji razvoja, predstavniki razreda Florideophyceae imajo višjo organizacijo in zapletene življenjske cikle.
Razred Bangiophyceae – Bangieaceae
Enocelične, vključno s kolonialnimi, večceličnimi oblikami. Vrsta strukture steljke je kokoidna, palmeloidna, nitasta, heterofilamentna, lamelarna. Rast je interkalarna. Celice so enojedrne. Eden ali več kloroplastov, osnih ali stenskih. Nespolno razmnoževanje z avtosporami in monosporami. Gamete nastanejo neposredno iz vegetativnih celic. Spolno razmnoževanje poteka le pri visoko organiziranih oblikah. Zigota se deli in spremeni v karpospore. Sladkovodne, kopenske in ne veliko število morski predstavniki. Predstavnik – rod Porphyra.
Predstavniki razreda Bangiophyceae
1 - Porfiridij; 2 - Kompsopogon: a- del steljke, b- nit z monosporangiji, c- enospora; 3 - Porfira variegata.
Razred Florideophyceae – Floridaceae
Večcelična, nitasta ali kompleksna anatomska struktura. Struktura vseh oblik temelji na razvejani niti. Lamelarnega tipa strukture steljke ni. Rast je apikalna. Celice so eno- in večjedrne. Kloroplastov je več, stenskih. Vegetativno razmnoževanje je redko, kar je posledica tvorbe dodatnih vej iz plazečih filamentov in podplata. Nespolno razmnoževanje s tetrasporami, bisporami, polisporami, redko monosporami. Obstaja spolno razmnoževanje. Moški in ženski gametangiji so zelo specializirani. Karpogon s trihoginom. Zaradi zapletenih transformacij zigota tvori karpospore. Prihaja do menjave gametofita in sporofita, ki sta si morfološko podobna ali redkeje različna, tj. Življenjski cikel je haploidno-diploiden s heteromorfno ali izomorfno menjavo generacij. Tipično morsko življenje. Predstavnik je rod Polysiphonia.
SporangijiRhodophyta
1 – monosporangij: a – monospore; 2 – tetrasporangije.
Rodimenia – rdeče alge, ki se pojavlja na obeh straneh severne kotline Atlantski ocean. Oblika spominja na dlan, tekstura pa je tanka guma, meri od 12 do 40 cm KB raste na skalah, mehkužcih in velikih algah. Rdečo barvo jim daje pigment fikoeritrin.
Celične stene in medcelični prostori številnih rastlin škrlata vsebujejo fikokoloide – polisaharide, ki vsebujejo žveplo. Najbolj znani med njimi so agar, karagenin in agaroidi. Največjega pomena je seveda agar-agar. Široko se uporablja v kozmetični proizvodnji (paste, kreme, geli) in prehrambeni industriji za pripravo želejev, marshmallows, marmelade in drugih izdelkov.
Rdeče alge so dragocen živilski izdelek, ki vsebuje veliko beljakovin, vitaminov in mikroelementov.
Rdeče alge vsebujejo snovi s protivirusnim, antibakterijskim in protiglivičnim delovanjem.
V številnih oblikah rdeče alge odkriti so bili hemaglutinini, bromove in jodove spojine ter kainska kislina, ki deluje dražilno na živce. Karagenan, tako kot para, spada v skupino galaktanov in se uporablja v kozmetologiji in farmaciji kot ekspektorans.
Rdeče alge je nepogrešljiva sestavina naravne kozmetike proti staranju. S pomočjo rdečih alg obnavljajo fiziološke funkcije kože, aktivira se obnova celic. Zaradi vsebnosti vitaminov, polisaharidov, alfa in beta karotena mehčajo, vlažijo in negujejo kožo, delujejo limfno drenažo in uspešno vplivajo na maščobne obloge.
Kot močan antioksidant rdeče morske alge preprečuje prezgodnje staranje, ki je predvsem posledica oksidativnih procesov v telesu. Edinstvene lastnosti Rdeče morske alge kot imunostimulant omogočajo telesu, da se učinkovito upre vsem virusnim in bakterijskim okužbam. Poleg tega rdeče morske alge obnovijo delovanje trebušne slinavke.
Alge delujejo protitumorsko, protivnetno in imunomodulatorno, protimikrobno, antimutageno in protivirusno.
Rdeče morske alge vsebujejo velike količine beljakovin in maščobnih kislin, ki sodelujejo pri gradnji celičnih membran. Imajo pomembno vlogo v procesu obnavljanja kože.
Provitamin A, ki ga vsebuje rdeče alge porfir, zagotavlja normalno delovanje celic; fluor, fosfor, magnezij in kalcij sodelujejo pri obnavljanju mineralnega ravnovesja v telesu; Vitamini skupine B krepijo stene krvnih žil.
ODDELEK RDEČE ALGE
Kromatoforji rdečih alg poleg klorofilov in karotenoidov (p-karoten, zeaksantin, anteraksantin, kriptoksantin, lutein, neoksantin) vsebujejo tudi vodotopne pigmente – fikobiline: rdeče fikoeritrine, fikocianine in modre alofikociane. Barva steljke je odvisna od razmerja pigmentov in se spreminja od škrlatno rdeče do modrikasto jeklene. Kloroplasti so pokriti z lupino dveh membran in vsebujejo posamezne tilakoide, na površini katerih so lokalizirani fikobilizomi. Genofor raztresen. Periferni tilakoidi so odsotni pri primitivnejših oblikah z zvezdastimi ali močno režnjastimi kromatofori s pirenoidi, pri bolj organiziranih rdečih algah s kloroplasti v obliki diska brez pirenoidov pa so prisotni. Rezervni produkt je polisaharid "vijolični škrob", ki zaradi joda pridobi rjavo-rdečo barvo. Vijolična škrobna zrna se odlagajo v citoplazmi vedno brez povezave s pirenoidi in kromatoforji. Za življenjski cikel je značilna popolna odsotnost flagelarnih stopenj in posebna oblika monogamnega spolnega procesa. Tako kot rjave alge so tudi rdeče alge skoraj izključno morske.
Struktura talusa rdečih alg je precej preprosta: znane so celo enocelične kokoidne oblike, številne steljke so heterotrične in v obliki razvejanih filamentov pritrjene na substrat s pomočjo rizoidov. Vendar pa ima velika večina psevdoparenhimatozne steljke, ki nastanejo zaradi prepletanja in zlitja stranskih vej bodisi ene osi, ki rastejo za nedoločen čas s pomočjo apikalne celice, ali več takšnih osi; v prvem primeru govorijo o enoosni strukturi, v drugem pa o večosni ali večosni strukturi. Lamelne steljke resnično parenhimske strukture, ki nastanejo tako zaradi prečne kot vzdolžne celične delitve, so med rdečimi algami redke.
Celica Rdeča alga je prekrita z lupino, katere sestavine pektina in temiceluloze močno nabreknejo in se pogosto združijo v splošno sluz mehke ali hrustančaste konsistence, ki obdaja protoplaste. V lupinah se pogosto nalaga apno. Med delitvijo celic pri večini rdečih alg nastanejo primarne pore kot posledica nepopolnega zaprtja centripetalno rastoče prečne stene. Kanal por je sprva odprt, nato pa se zapre z zamaškom. Z uporabo teh por je mogoče obnoviti genetsko povezavo med celicami v večcelični steljki. Celice so eno- in večjedrne, kromatoforji so običajno parietalni, številni, v obliki zrn ali plošč. Bangiophyceae imajo zvezdaste kromatofore z osrednjimi pirenoidi.
Razmnoževanje. Vegetativno razmnoževanje - z drobljenjem steljke; še posebej pogosto opaziti v habitatih, kjer dejavniki zunanje okolje neugoden za razmnoževanje s sporami.
Nespolno razmnoževanje poteka s pomočjo nepremičnih celic, ki se razvijejo iz vsebine trosovnice, ena ali štiri.
Tetraspore nastanejo na diploidnih nespolnih rastlinah. tetrasporofiti. IN tetrasporangije mejoza se pojavi pred nastankom tetraspor. Razporeditev tetraspor v tetrasporangiju je lahko križna, vrstna ali na vogalih tetraedra.
Pri križni razporeditvi je vsebina tetrasporangija najprej razdeljena vodoravno, nato pa je vsaka polovica razdeljena navpično. Z vrstno ali consko razporeditvijo tetraspor je vsebina podolgovatega tetrasporangija razdeljena s prečnimi pregradami v štiri celice, ki se nahajajo ena nad drugo. Če se tetraspore nahajajo na vogalih tetraedra, vsebina tetrasporangija takoj razpade na 4 tetraspore. Haploidne tetraspore kalijo v haploidne rastline - gametofiti enak ali drugačen videz kot tetrasporofiti. Razmnožujejo se spolno: razvijejo genitalije - gametangije.
Spolni proces je oogamen. Ženski organ - karpogop- pri večini rdečih alg je sestavljen iz razširjenega bazalnega dela - trebuha, v katerem je jajčece, in izrastka - trichogynes. Trichogyne bodisi sploh ne vsebuje jedra ali pa degenerira v času oploditve. Carpogon se običajno razvije na posebnem kratkem, sestavljenem iz 3-4, manj pogosto 7-9 celic veja carpogon, ki pa sedi na podporna celica. Anteridiji so običajno majhne, brezbarvne celice, katerih vsebina se sprosti v obliki majhnih, golih moških oploditvenih elementov brez bičkov – semenčic Semenčice, ki izpadejo iz anteridija, se pasivno prenašajo z vodnimi tokovi in se prilepijo na trihogin. Na mestu stika med semenčico in trihoginom se njune stene raztopijo in jedro semenčice se premakne po trihoginu v trebušni del carpogon, kjer se spoji z ženskim jedrom. Te podatke iz klasičnih študij s konca prejšnjega stoletja, ki so ohranili svoj pomen do danes, je mogoče dopolniti z nekaterimi opažanji zadnjih let. Tako so bili leta 1984 pridobljeni novi podatki o dinamiki spolnega procesa pri nekaterih rdečih algah. V eksperimentalnih pogojih je bilo mogoče pri Caliithamnion cordatum pokazati, da so zreli karpogoni dovzetni za spermo v 3 urah.Sam proces fuzije gamete, vključno s fazami, znanimi iz klasičnih del, traja 5-10 ur.Po oploditvi bazalni del karpogona je s septumom ločen od trihogiuma, ki odmre in se podvrže nadaljnjemu razvoju, kar pri večini rdečih alg povzroči nastanek karpospor. Podrobnosti tega razvoja so pomembnega sistematičnega pomena. Pri nekaterih rdečih algah se vsebina zigote neposredno razdeli in tvori nepremične gole trose. carposporus, v drugih iz oplojenega karpogona rastejo večcelične razvejane niti - gonimoblaapy, katerih celice se spremenijo v carpoayurangia, ki proizvaja eno karposporo. Končno se v večini rdečih alg gonimoblasti ne razvijejo neposredno iz trebuha oplojenega karpogona, temveč iz posebnih pomožnih - pomožni celice. Slednji se lahko odstrani iz karpogona ali se nahaja na steljki v njegovi neposredni bližini. Če iz karpogona odstranimo pomožne celice, po oploditvi iz njegovega trebuha zrastejo hifam podobne celice brez prečnih celičnih pregrad. povezovanje oz regionalni niti Pred njihovim pojavom sledijo mitotične delitve kopulacijskega jedra, zato vsebujejo diploidna jedra. Ooblastični filamenti rastejo proti pomožnim celicam, na mestu stika se membrane raztopijo, konica ooblastičnega filamenta in pomožna celica pa se združita. Diploidno jedro filamenta ooblastoma se deli, eno od hčerinskih jeder se prenese v pomožno celico, drugo pa ostane v filamentu ooblastema, ki lahko preraste v naslednjo pomožno celico itd. Tako se poveča število pomožnih celic. ki ga zagotavlja diploidno jedro - potomec diploidnega kopulacijskega jedra en sam oplojen karpogon. Zlitje konice oblastemskega filamenta s pomožno celico ne spremlja zlitje njihovih jeder - diploidnega oblastemskega filamenta in haploidne pomožne celice. Diploidizirana pomožna celica, ločena s pregrado od oblastnega filamenta, je razdeljena na bazalno in osrednjo celico. Prvi prejme začetno haploidno jedro pomožne celice, drugi prejme diploidno jedro in postane središče razvoja gonimoblastov, katerih celice vsebujejo diploidna jedra in proizvajajo diploidne karpoegurje. Gonimoblasti, ki razvijajo karpospore, veljajo za posebno generacijo - karposporafit.
Pri višjih redih rdečih alg nastanejo pomožne celice ob karpogonu pred oploditvijo karpogona ali šele po njej. Kombinacija pomožne celice s karpogonom se imenuje Prokarpirajmo. Ni potrebe po tvorbi dolgih ooblastičnih filamentov, ki povezujejo karpogon in pomožne celice, pomožna celica se enostavno združi s trebuhom oplojenega karpogona, nakar se iz njega razvijejo gonimoblasti s karposporami. Carposporangia se pogosto nahajajo v tesnih skupinah - cistokarpi, ki so pri mnogih predstavnikih pokriti s psevdoparenhimatozno membrano, ki se razvije iz celic, ki mejijo na karpogon.
Življenjski cikli rdeče alge so zelo raznolike, kar Zadnje čase je bilo dokazano na podlagi naslednjih podatkov, pridobljenih z različnimi metodami. Opazovanja v naravi dajejo predstavo o pojavu morfoloških faz in reproduktivnih organov, ki se na njih razvijejo. V laboratorijskih pogojih kulture je mogoče slediti kalitvi reproduktivnih celic in razvoju steljk iz njih do stanja, v katerem nastanejo reproduktivni organi, to je v kulturi je mogoče natančno določiti zaporedje morfoloških faz. Metoda laboratorijskih kultur se je izkazala za posebej plodno pri ugotavljanju povezav med gametangialno in tetrasporangialno fazo, ki se morfološko razlikujeta in že dolgo veljata za samostojna taksona. Citološka metoda omogoča določitev števila kromosomov vsake morfološke faze, mesta v življenjskem ciklu singamije, mejoze in drugih citoloških podrobnosti. Spodaj so življenjski cikli na podlagi zgornjih podatkov:
Pri rdečih algah je najpogostejši življenjski cikel sestavljen iz zaporedja gametangialne, karposporangialne in tetrasporangialne faze, pri čemer sta si prva in zadnja morfološko podobna, karpogonalna faza pa se razvije na gametangialni fazi. . Ta izomorfna sprememba gametofitov in tetrasporofitov je bila prvič opisana za Polysiphonia violaceae . Zato se ta življenjski cikel, značilen za večino rdečih alg, običajno imenuje tip Polysiphonia. Najdemo ga poleg keramičnega reda, kamor sodi rod Polysiphonium, in med predstavniki redov kriptonemskih, higartinalnih, rodomenialnih in helidialnih.
Predpostavka o življenjskem ciklu tipa Polysiphonia pri predstavnikih višjih redov razreda Florideophyceae v Zadnja leta potrjeno s strogimi poskusi kulture.
Razvojni cikel Bonnemaisonia hamifera-tina , ki jo lahko imenujemo heteromorfna menjava generacij, je značilno zaporedje gametangialne, karposporangialne in tetrasporangialne faze, vse tri faze pa so morfološko različne. Karpogonijska faza se razvije na gametangialni fazi. V zadnjih letih je bil tak življenjski cikel opisan ne le za številne predstavnike nemalijskega reda, temveč tudi za kriptonemične in gigartinalne.
Pri Liagora tctrasporifera se življenjski cikel izmenjuje med gametangialno in tetrasporangialno fazo, ki sta morfološko različni, pri čemer se tetrasporangialna faza razvije na gametangialni fazi; mejoza poteka v tetrasporangiju, karposporofita ni .
Palmaria paimata prav tako nima karposporofita in ima izmenjevanje gametangialne in tetrasporangialne faze, pri čemer se druga razvije na prvi . Vendar je ženski gametofit tukaj majhen, moški gametofit pa je velik, morfološko ga ni mogoče ločiti od tetrasporofita.
Za dane življenjske cikle je značilna sporna redukcija, saj med tvorbo tetraspor pride do mejoze.
Življenjski cikel, ki je bil doslej opisan samo za dva rodova - Lemanea in Batrachospermum, odlikuje somatska redukcija. V apikalni celici predadulta, ki se razvije iz diploidnih karpospor, pride do mejoze in iz nje zraste haploidna gametangialna faza. .
S tem ni izčrpana vsa pestrost življenjskih ciklov rdečih alg.
Rdeče alge delimo v dva razreda: Bangiophyceae in Florideophyceae.
RAZRED BANGIOFIaceae -BANGIOPHYCEAE
Celice imajo pogosto zvezdasto oblikovan kromatofor, ki obdaja pirenoid. Pore med celicami običajno odsotne. Karpogon brez trihogina se po oploditvi vsebine karpogona neposredno deli in tvori karpospore. Nespolno razmnoževanje je običajno z monosporami.
Predstavniki vključujejo rodova Porphyra in Bangia. Porfirov rod zanj so značilne listnate steljke resnično parenhimske strukture, pritrjene s svojimi bazami na podlago in dosežejo 50 cm dolžine, redko več. Plošča je sestavljena iz ene plasti celic ali dveh plasti. Celice vsebujejo enega ali dva plastida. Zapisi različni tipi neenakih oblik s polnimi ali nazobčanimi robovi, različnih barv in debelin. Sadike so najprej predstavljene kot enovrstne nitke. Zaporedne vzdolžne delitve celic teh filamentov vodijo do nastanka steljk v obliki listov. Porfira je pogosta tako v južnem kot v severna morja v obalno primorskem pasu.
Rod bangia, vključno z morskimi in sladkovodnimi vrstami, ima steljko, ki jo predstavljajo nerazvejani filamenti, ki so na začetku pritrjeni na podlago z bazalno celico; S starostjo se iz spodnjih celic razvijejo pepteptirani rizoidi. Filamenti so sprva enoredni, v starejših delih celice pa se delijo vzdolžno radialno, tako da so sektorji vidni na prečnem prerezu steljke.
Zrele steljke porfire in bangie se razmnožujejo spolno. V porfiri se med tvorbo anteridija celice steljk razdelijo v medsebojno pravokotnih smereh na več majhnih celic, od katerih vsaka tvori eno semenčico. Ko medcelična sluz nabrekne, se semenčice iztisnejo in sprostijo. Karpogoni se le malo razlikujejo od vegetativnih celic. Tipični trihogin je odsoten. Po oploditvi se zigota neposredno razdeli na 2-32 karpospor, ki se sprostijo na enak način. kot tudi spermacijo, zaradi nabrekanja medcelične sluzi. Spolno razmnoževanje bangie poteka na podoben način. torej. E. Man trdi, da so steljke bangia haploidne in so gametofiti. So dvodomne: moške steljke proizvajajo semenčice, ki se kopulirajo s celicami ženskih filamentov, ki delujejo kot kargugoni. Rezultat je diploidna zigota, ki se deli na karpospore.
Razvojni cikel. Razvojni cikel porfira in bangie se v zadnjih desetletjih intenzivno preučuje kot V naravi in v umetnih kulturah. Za mnoge vrste porfirov in bangij so bile v njihovem življenjskem ciklu ugotovljene stopnje Conchocelis: karpospore, sprva gole, izločajo lupino in unipolarno kalijo v nitaste rastline, ki tvorijo rožnate lise na površini in v notranjosti apnenčastih lupin mehkužcev 1 . Ta stopnja je dolgo veljala za samostojno algo Conchoceiis rosea. . Conchocelis filamenti so sestavljeni iz podolgovatih celic s parietalnim kromatoforjem. Ultrastruktura celic je značilna za rdeče alge iz razreda Florideophyceae: plastna celična stena; enojni tilakoidi v kloroplastih, ki jih obdaja dvomembranska kloroplastna ovojnica: periferni tilakoidi: pirenoid, v katerega prodrejo posamezni tilakoidi; vlakna DNA raztresena med tilakoidi; v citoplazmi so zrnca vijoličnega škroba. Med sosednjimi celicami filamentov Conchocelis so pore, zamašene z zamaški, podobnimi tistim v celicah Florideophyceae.
V podrobnostih stopnje Conchocelis različnih vrst, porfir in bangia kažeta stalne razlike: morfološke, ultrastrukturne, glede števila in lokacije tilakoidov, ki prodirajo v pirenoide, pore in zamaške, ki jih zapirajo, itd. Obstajajo stalne razlike v naravi rasti v kulturi in fizioloških, zlasti vsaka vrsta se drugače odziva na temperaturo in fotoperiod. Zreli filamenti Conchocelis tvorijo posebne veje - konhosporangialne veje, sestavljene iz izodiametričnih debelostenskih celic z zvezdastimi aksialnimi kromatoforji brez perifernih tilakoidov. Celice konhosporangialnih vej se sprostijo konhospore, kalijo bipolarno in tvorijo sadike, ki zrastejo v nove makroskopske listne steljke. Pri nekaterih vrstah se je pokazalo, da so karpospore in vegetativne celice v fazi konhocelisa diploidne. Stadij konhocelisa je zaradi svoje diploidnosti lahko primerljiv s tetrasporofitom, čeprav ne tvori tetraspor. Dosedanje trditve, da do mejoze pri porfiri pride med kalitvijo zigote, niso bile potrjene, prav tako pri tako imenovanih haplobiontnih nemalacijih. Za P . gardneri je bila opisana oploditev karpogona s spermijem in predlagano, da se mejoza pojavi med nastajanjem konhospor. Nedavne citološke študije P . yezoensis kažejo, da se mejoza pojavi med nastajanjem kalčkov iz konhospor. Vendar pri mnogih vrstah citološke podrobnosti življenjskega cikla niso znane.
Vsaka od morfoloških faz je sposobna samoreprodukcije. Tako so mlade steljke P . yezoensis , p . tenera proizvajajo obilne monospore in R. ki- niedai se v celotnem življenjskem obdobju obilno tvorijo monospore, tudi v odraslih steljkah, ki tvorijo semenčice in karpospore. Pri kalitvi monospore povzročijo listnate porfirne steljke. Vendar je P . pseudolinearis se ne razmnožuje z monosporami. Nasprotno, nekatere vrste porfirja se razmnožujejo le nespolno - preko aplano-spor, ki nastanejo v 8-32 celicah ob robu steljke. Te spore imajo kloroplast v obliki zvezde z osrednjim pirenoidom in kalijo biopolarno, kar povzroči novo listnato steljko.
Na filamentih Conchocelis so monosporangiji videti kot posamezne stranske veje. So pecljati ali sedeči, kot pri Bangia fuscopurpurea , nahajajo posamično { p . miniata ) ali tvorijo verige . Unipolarno kaleče monospore ponovno povzročijo stopnjo Conchocelis. Poleg monospor se lahko filamenti Conchocelis razmnožujejo vegetativno - z drobljenjem steljke. Pri gojenju nekaterih vrst porfira se kot semenski material uporabljajo kultivirane filamente Conchocelis.
Številni avtorji so celo dvomili o oploditvi s karpogonovim semenčicom in nastanku karpospor kot neposredni posledici spolnega procesa. To je povzročilo spremembo terminologije. Na primer, karpospore in spermatozoidi so bili označeni kot rx- oziroma p-spore. a-Spore rastejo neposredno v fazi Conchoceiis, je predlagal klasifikacijo spor, ki jih najdemo v razvojnem ciklu bangie in porfirja, pri čemer je najprej upošteval naravo njihove kalitve in njihovo nadaljnjo usodo. Loči trose, ki kalijo unipolarno, bipolarno in tiste, ki sploh ne kalijo. Unipolarno kaleče trose vključujejo na primer trose, ki nastanejo s ponavljajočo se delitvijo matičnih celic makroskopske steljke na 16 ali manj delov in ki pod določenimi svetlobnimi pogoji povzročijo fazo koihocelisa. Monospore, ki razmnožujejo stadij konhocelisa, tudi kalijo unipolarno. Spore, ki kalijo bipolarno, vključujejo monospore, ki nastanejo na makroskopski steljki in so potrebne za razmnoževanje te faze, konhospore, ki se razvijejo na filamentih Conchocelis in povzročijo makroskopsko fazo, kot tudi aplanospore, ki razmnožujejo listnate steljke pri nekaterih vrstah porfirja. Vse te spore zahtevajo določeno fotoobdobje, da vzklijejo. Spore, ki ne vzklijejo, nastanejo zaradi ponavljajočih se delitev vsebine matične celice na več kot
