Karakteristike poliheta. Polychaete crvi (Polychaetes)
Polychaete crvi su daleko najveća grupa morski organizmi. Najčešće, predstavnici klase žive u vodenom tijelu i mnogo rjeđe vode planktonski način života.
Polihete: struktura tijela
Tijelo predstavnika ove klase sastoji se od dijela glave, dugog tijela i specifičnog analnog režnja. U većini slučajeva tijelo takve životinje jasno je podijeljeno na nekoliko segmenata, na svaki od kojih je pričvršćen parapodij.
Parapodije nisu ništa više od primitivnih udova s malim antenama i setama. Zanimljivo je da su parapodije nekih predstavnika grupe pretvorene u škrge.
Kao i drugi predstavnici annedilskog tipa (pijavice, oligoheti), tijelo ove životinje sastoji se od kožno-mišićne vrećice. Odozgo je tijelo crva prekriveno tankom zaštitnom kutikulom, ispod koje se nalazi jednoslojni epitel. Ispod kože se nalazi mišić koji se sastoji od uzdužnih i kružnih mišića, koji su odgovorni za kretanje i kontrakciju tijela životinje.
Polihete: unutrašnja struktura
Predstavnici ove klase imaju prilično razvijen probavni sistem, koji se sastoji od tri dijela. Prednji dio se sastoji od usnog otvora koji se otvara u usnu šupljinu. Tada čestica hrane ulazi u mišićni ždrijelo. Inače, u ždrijelu se nalaze moćne čeljusti napravljene od hitina. Neke vrste su čak u stanju da ga okrenu prema van.
Nakon mljevenja, hrana ulazi u jednjak, gdje se otvaraju glavne žlijezde koje proizvode pljuvačku. Samo neki predstavnici imaju mali stomak. Srednje crijevo životinje služi za potpunu probavu i apsorpciju potrebnih hranljive materije. Zadnje crijevo je odgovorno za formiranje fecesa i otvara se anusom na dorzalnom dijelu analnog režnja.
Polychaete crvi imaju zatvorenu arteriju koja se sastoji od dorzalne i ventralne arterije. Inače, dorzalna žila je velika i ima kontraktilne funkcije, pa radi kao srce. osim toga, glavne arterije povezani takozvanim prstenastim žilama koje prenose krv do udova i škrga.
Predstavnici ove klase nemaju respiratorni sistem. Organi za izmjenu plinova su koža i škrge, koje se nalaze ili na parapodiji ili u prednjem, dijelu glave.
Ekskretorni sistem se sastoji od malih metanefridija koje uklanjaju nepotrebne metaboličke produkte iz celemične tečnosti u spoljašnju sredinu. Svaki segment ima svoj par organa za izlučivanje, koji se otvaraju prema van malim otvorima - nefroporama.
Kao za nervni sistem, tada se sastoji od tipičnog perifaringealnog prstena iz kojeg se proteže trbušna nervna vrpca. Zanimljivo je da gotovo svi predstavnici ove klase imaju jako razvijeno čulo mirisa. Neke vrste imaju i oči.
Polychaete crvi: i reprodukcija
Za početak, vrijedno je napomenuti da su gotovo sve vrste ove grupe sposobne za što je u većini slučajeva predstavljeno fragmentacijom tijela, rjeđe pupanjem.
Međutim, životinje imaju dobro razvijen reproduktivni sistem. Razmnožavanje crva je isključivo dvodomno. Gonade se formiraju na zidu sekundarne tjelesne šupljine. Oslobađanje zametnih ćelija može se izvršiti putem rupture tkiva - u ovom slučaju odrasla osoba umire. Neki predstavnici imaju posebne otvore kroz koje se oslobađaju gamete. Do oplodnje dolazi u vodena sredina. Iz zigote se razvija larva, koja po izgledu malo podsjeća na odraslu osobu. U skladu s tim, razvoj mladog crva se odvija s metamorfozama.
Opće karakteristike anelida poliheta
Većina poliheta su grabežljivci, ali među njima ima i mnogo biljojeda i svejeda. Kitnjaci se hrane malim životinjama, biljkama i biljnim detritusom. Većina poliheta su nesumnjivo vrlo korisne životinje, jer čine značajan dio hrane mnogih komercijalnih riba i drugih morskih životinja.
Eksterna struktura
Oblik tijela većine poliheta je izdužen, crvolik ili blago spljošten u dorzoventralnom smjeru. Tijelo je podijeljeno na tri dijela: glavu, trup, koji se često sastoji od vrlo značajnog broja segmenata (do nekoliko stotina) i kratak analni dio, ili pigidum.
Glava se pak sastoji od dva dijela: 1) prostomijuma, ili samog režnja glave, i 2) peristomija, ili oralnog dijela. Prostomij sadrži oči, par pipaka ili pipaka, par masivnijih palpa i njušne jamice ili njušne organe. Kod nekih poliheta cefalični dodaci su smanjeni, a kod drugih se razvijaju velike količine. Na ventralnoj strani oralnog dijela, odnosno peristomija, nalaze se usta, a na njegovim stranama nekoliko pari antena. Peristomijum većine poliheta nastaje spajanjem nekoliko (2-4) prvih segmenata debla i samo u najprimitivnijim oblicima odgovara jednom prvom segmentu debla.
Dakle, kod poliheta moramo uočiti: 1) proces diferencijacije režnja glave (prostomium) i peristomija koji formiraju prvi segmenti trupa, odnosno proces cefalizacije, odnosno formiranje presjeka glave spajanjem dijela segmenti debla do prostomijuma; 2) razvoj različitih cefaličnih dodataka: pipaka, palpa i peristomalnih antena.
Presjek debla najprimitivnijih oblika sastoji se od većeg ili manjeg broja identičnih segmenata. Ako su kod životinja koje imaju segmentirano tijelo segmenti identični i ponavljaju se u cijelom tijelu, onda se takva segmentacija naziva homogenost. Ako postoje razlike između segmenata tijela (u obliku, veličini, prisutnosti ili odsustvu dodataka, ili u unutrašnjoj građi), onda govore o heteronomiji segmentacije. Heteronomija je u određenoj mjeri izražena kod svih poliheta već u vezivanju prvih dijelova tijela za glavu.
Stepen heteronomije ostalih segmenata tijela kod poliheta varira. Najveći stepen heteronomije uočen je kod sjedećih i djelimično ukopanih oblika.
Kod velike većine poliheta, na bočnim stranama svakog segmenta tijela nalaze se pokretni izrasline stijenke tijela, obložene čekinjama. To su lokomotorni organi - parapodije, uz pomoć kojih poliheti puze i plivaju.
Parapodije se jako razlikuju po svojoj strukturi razne vrste. U najtipičnijim slučajevima to su dvolupaste izbočine tjelesne stijenke u koje se proteže sekundarna tjelesna šupljina (coelom). Svaka parapodija se sastoji od glavnog ili bazalnog dijela i dva režnja. Dorzalni režanj parapodije naziva se notopodija, a ventralni režanj neuropodija. Oba režnja imaju više ili manje čekinja. Po jedna od seta svakog režnja je posebno snažno razvijena i počinje duboko unutar parapodija. Ova seta se naziva acikula. Čekinje su izuzetno raznolikog oblika i veličine i sastoje se od tvari bliske hitinu. Sjede u posebnim udubljenjima epitela kože - vrećicama od čekinja, kojima se približavaju mišićni snopovi. U osnovi trbušnog režnja parapodijuma nalazi se trbušna mrena, a na dnu dorzalnog režnja leđna mrena i često susjedna škrga. U oblicima koji se ukopavaju, parapodije su podvrgnute redukciji u različitom stepenu.
Primarni prstenovi, koji se ponekad klasifikuju kao zasebna klasa Archiannelides, nemaju ni parapodije ni setae. Neki od njih imaju cilije smještene u trakama na granicama segmenata.
Neki zoolozi su skloni da odsustvo parapodija u primarnim ringletima smatraju primarnim karakterima.
Kod sjedećih oblika parapodije na stražnjem dijelu tijela su smanjene, zadržavaju se samo seta i kuke, pomoću kojih se crvi drže u cijevima.
Potonji - analni dio, ili pigidij - nema udove.
Tako se kod poliheta prvi put među beskičmenjacima pojavljuju posebni tjelesni dodaci, koji služe kao organi za kretanje, odnosno primitivni udovi. Ova činjenica je od posebnog interesa, budući da složeno strukturirani zglobni udovi artropoda očigledno potječu od parapodija svojom komplikacijom. Stoga, parapodiju treba smatrati rudimentom savršenijeg uda viših beskičmenjaka. Prstenaste parapodije imaju ne jednu, već nekoliko funkcija. Oni, u pravilu, obavljaju ne samo lokomotornu, već i taktilnu funkciju (uz pomoć čekinja i antena), a kod mnogih poliheta leđne antene se pretvaraju u respiratorni organ - škrgu.
Kožno-mišićna vreća
Tijelo poliheta prekriveno je jednoslojnim epitelom koji na svojoj površini luči tanku kutikulu. Epitel može biti ciliran. Bogata je jednoćelijskim žlijezdama koje luče sluz i tvari od kojih mnogi sjedeći poliheti grade svoje cijevi.
Mišići kožno-mišićne vrećice nalaze se u dva sloja. Ispod epitela leži sloj kružnih mišića, koji se protežu u parapodiju. Ispod kružnih mišića nalaze se visoko razvijeni uzdužni mišići. Uzdužni mišići, međutim, ne tvore neprekidan sloj, već su diferencirani u četiri visoko razvijene mišićne trake koje se protežu duž cijelog tijela. Dvije od ovih mišićnih traka leže u dorzalnom, a dvije u ventralnom dijelu tijela crva. Osim toga, postoje pojedinačni mišićni snopovi, već opisani gore, koji pokreću čekinje. Polihete također karakterizira prisustvo dorzoventralnih mišića. To su mišićni snopovi koji idu koso od dorzalnog dijela kožno-mišićne vrećice do trbušnog dijela.
Pokreti poliheta su mnogo složeniji od kretanja nižih crva, posebno nematoda. Krećući se po tlu, polihete čine crvolike ili, tačnije, valovite pokrete cijelim tijelom, oslonjenim na parapodije. U ovim pokretima glavnu ulogu imaju najrazvijeniji uzdužni mišići i mišići parapodija. Osim toga, mnoge polihete, kao i mnoge druge ringlete, karakteriziraju peristaltički pokreti tijela, koji se sastoje od vala kontrakcija koji prolazi duž dužine tijela - sukcesivno sabijanje i produžavanje jednog dijela tijela te širenje i skraćivanje susjednog dijela. Ovi pokreti, koji su posebno važni u oblicima kopanja, uključuju cjelokupnu muskulaturu tijela životinje, posebno prstenaste i dorsoventralne mišiće.
Tjelesna šupljina
Polihete karakterizira sekundarna tjelesna šupljina, ili coelom, ispunjena šupljinskom tekućinom, u kojoj se nalazi unutrašnje organe(izlučivanje, reprodukcija, itd.). Morfološki, celim se razlikuje od blastocela (primarne tjelesne šupljine) po tome što je obložen posebnim celomskim, ili peritonealnim, epitelom koji odvaja šupljinu od svih okolnih tkiva i organa. Uzdužni mišići, crijeva i drugi organi prekriveni su jednoslojnim peritonealnim epitelom.
Još jedna karakteristika polychaete coeloma je njegova metamerna struktura. Primarni, svaki segment u suštini ima svoju šupljinu, potpuno odvojenu od šupljine susjednih segmenata posebnim pregradama-disepipementima i koja se sastoji od dva sloja peritonealnog epitela sa međusupstancom između njih. Štaviše, celimska šupljina u svakom segmentu je u potpunosti podijeljena na desnu i lijevu polovinu uzdužnim (također dvoslojnim) septumom. Crijevo prolazi unutar ovog uzdužnog septuma, a dorzalni i trbušni krvni sudovi nalaze se iznad i ispod crijeva. Možemo reći da se u svakom unutrašnjem segmentu poliheta nalaze dvije celimske vrećice. Epitelni zidovi ovih vrećica su s jedne strane usko uz mišiće kožno-mišićne vrećice, formirajući somatopleuru, a s druge strane, crijeva i jedni s drugima, formirajući splanhnopleuru, ili crijevni sloj. Splanhnopleura desne i lijeve vrećice, koja pokriva crijevo i krvne žile s obje strane, tvori dorzalni i trbušni mezenterij, ili mezenterij. Zidovi vrećica okrenuti prema susjednim segmentima formiraju disepimente.
Kod mnogih poliheta nestaju disepimenti između susjednih segmenata i u ovom slučaju nekoliko segmenata ima zajedničku tjelesnu šupljinu. Najčešće se takvo smanjenje septa opaža u prednjim segmentima.
Celomična tečnost prima hranljive materije koje se vare u crevima, kao i produkte razgradnje (kalijev urati, natrijum urati, itd.). Šupljina tečnost je bogata ameboidnim ćelijama - raznim leukocitima i eleocitima. Prvi obavljaju uglavnom fagocitnu funkciju, ali su sposobni i za trofičku funkciju, odnosno skladištenje rezervnih tvari. Potonja funkcija je karakterističnija za eleocite, koji su obično ispunjeni masnim inkluzijama i igraju ulogu svojevrsnog masnog tkiva. Njihove rezerve se koriste u formiranju reproduktivnih proizvoda. Cirkulacija kavitetne tekućine nastaje zbog prisustva područja trepljastog celimskog epitela. Pomaže u obavljanju glavnih funkcija coeloma: nutritivne, ekskretorne i respiratorne. Osim toga, celim obavlja mišićno-koštanu funkciju zbog nestišljivosti celemične tekućine i peristaltičkih pokreta mišića.
Probavni sustav
Probavni sistem se sastoji od tri dijela: ektodermnog prednjeg crijeva, endodermičnog srednjeg crijeva i ektodermnog zadnjeg crijeva. Prednje crijevo uključuje ždrijelo i jednjak. Par žlijezda slinovnica otvara se u ždrijelo. U mnogim pokretnim grabežljivim polihetama, na primjer kod Nereisa, ždrijelo se pretvara u oružje za napad. Naoružan je snažnim hitinskim čeljustima i može se uvijati ili kretati daleko naprijed. Kod nekih sesilnih poliheta ulogu aparata za hvatanje imaju modificirani palpi.
Srednje crijevo je ravna cijev koja prolazi kroz disepimente i nastavlja se u kratko stražnje crijevo.
Respiratornog sistema
Tipični respiratorni organi za mnoge polihete su škrge, obično smještene na dorzalnim režnjevima (granama) parapodija. Škrge su opremljene sistemom kapilara u kojima se vrši izmjena plinova. Koža, koja takođe ima gustu mrežu kapilara, igra važnu ulogu u disanju. Neki poliheti nemaju posebne respiratorne organe (nereide i neki drugi) i respiratornu funkciju u potpunosti obavlja koža. U mnogim sjedećim oblicima škrge su koncentrisane u prednjem dijelu tijela.
Cirkulatorni sistem
Prisustvo dobro razvijenog zatvorenog krvožilnog sistema je veoma važna karakteristika ringleta uopšte, a posebno poliheta. Najvažniji dijelovi krvožilnog sistema su dva glavna suda – leđni i trbušni, koji se protežu duž cijelog tijela. Ove žile se nalaze u mezenteriju iznad i ispod crijeva. Dorzalne i trbušne žile povezane su prstenastim žilama koje pokrivaju crijevo. Prstenaste posude su raspoređene metamerno. Od njih se protežu krvni sudovi do škrga, kože, parapodija, organa za izlučivanje i crijeva. Dorzalna žila ima kontraktilne zidove. Njegovo pulsiranje tjera krv naprijed do glave, a kroz prstenaste žile do trbušne žile. Kroz trbušnu žilu krv se kreće u suprotnom smjeru. Osim toga, cirkulaciju krvi pospješuju peristaltički pokreti tijela crva.
Krv poliheta sastoji se od plazme i ćelijskih elemenata - hemocita. Krvna plazma obično sadrži supstancu sličnu hemoglobinu, koja krvi daje crvenu boju. Neki poliheti imaju zelenu krv jer njihova plazma sadrži zeleni respiratorni pigment klorokruorin.
Ekskretorni sistem
U većini visokoorganiziranih poliheta, metanefridije služe kao organi za izlučivanje.
Metanefridije su otvoreni organi za izlučivanje, za razliku od zatvorenih protonefridija. Metanefridije su raspoređene metamerno i u parovima, ali tako da svaka nefridija počinje u jednom (prednjem) segmentu, a završava se ekskretornim otvorom u sljedećem (stražnjem).
Metanefridij počinje manje ili više proširenim lijevkom - nefrostomom, smještenom s cilijama i otvarajući se u šupljinu segmenta. Nefridijalni kanal počinje od nefrostome, koja prolazi kroz disepiment do sljedećeg segmenta. Ovdje nefridijalni kanal formira manje ili više složenu kuglu, približava se zidu tijela i otvara se ekskretornim otvorom prema van. Krvni sudovi se približavaju metanefridiji. Lumen nefridijalnog kanala obično sadrži cilije.
Na prvi pogled, metanefridija se potpuno razlikuje od protonefridija. Međutim, ove dvije vrste organa za izlučivanje su genetski povezane jedni s drugima, a metanefridija se razvila iz protonefridija. Polihete takođe imaju protonefridiju. Larva polihete - trohofora - ima pravu protonefrondiju sa izvodnim kanalima i zatvorenim terminalnim ćelijama. Mnoge polihete (Alciopa, Phyllodoce, itd.) imaju protonefridiju donekle posebnog tipa. Kod njih je nefridijalni kanal u terminalnom dijelu zatvoren i završava se grupom ćelija nalik na igle sa proširenim glavama. U proširenom dijelu ovih ćelija nalazi se jezgro i citoplazma, a u tubularnoj nozi je kanal u kojem se nalazi oscilirajuća vrpca koja dopire do početka nefridijalnog kanala. Takve neobične nefridijalne ćelije nazivaju se solenociti. Nadalje, neke polihete (Trypanosyllis) imaju otvorene nefridije, ali bez lijevka, ali sa gomilom treperavih dugih cilija okrenutih prema lumenu nefridijalnog kanala. Ovo je kao sljedeća faza u evoluciji organa za izlučivanje. Očigledno je da je prilikom transformacije protonefridije u metanefridiju prvo došlo do redukcije zatvorenog terminalnog dijela i formiranja otvorenog kanala, a potom i razvoja lijevka.
Primarno svakom segmentu odgovara par metanefridija, ali kod mnogih poliheta metanefridija nije prisutna u svim segmentima. Broj metanefridija je posebno smanjen kod sesilnih poliheta. Pješčana glista (Agenicola), koja vodi način života u dubinama, ima samo šest parova metanefridija; drugi mogu imati čak i manje (do dva para).
Ekskretorna funkcija metanefridije je dvije vrste. Zid nefridijalnog kanala, posebno u njegovom srednjem dijelu, probijen je mrežom krvnih kapilara. Iz krvi tečni proizvodi disimilacije ulaze u nefridijalni kanal. S druge strane, kroz cilijarni aparat lijevka, zajedno s dijelom celimske tekućine, izvode se izlučevine, koje se prethodno akumuliraju u ameboidnim stanicama celima, kao i u posebnim stanicama koje imaju fagocitnu funkciju i nalaze se u određenim mjestima celomski epitel. Kako se nakupljaju granule čvrstih izlučevina, te ćelije se, zajedno sa izlučevinama koje sadrže, izbacuju. Dakle, razvoj metanefridije je usko povezan sa učešćem celima u procesima izlučivanja.
Neki poliheti koji sadrže spolne žlijezde u segmentima imaju, zajedno s nefridijom, celomodukte ili polne lijeve opremljene cilijama. Celomodukti se razvijaju iz celimskog epitela, za razliku od proto- i metanefridija, koji su ektodermičkog porijekla. Kod mnogih poliheta većina koelomodukta ne postoji samostalno, već je na različite načine pričvršćena za nefridijalni kanal. U ovom slučaju nastaje takozvana nefromiksija ili mješoviti organi, koji istovremeno igraju ulogu i organa za izlučivanje i izvodnih kanala za reprodukcijske proizvode.
Nervni sistem
U različitim oblicima poliheta dolazi do postepenog prelaska iz prilično primitivnog nervnog sistema u nervni sistem složenije strukture.
Najvažniji dio nervnog sistema poliheta je upareni suprafaringealni ganglij ili mozak. Mozak viših poliheta dostiže visok stupanj razvoja, u njegovom prednjem dijelu prvo se pojavljuju asocijativni centri - stabljikasta ili gljivasta tijela, koja su naizgled homologna razvijenijim gljivastim tijelima viših insekata. Perifaringealni vezivi se protežu od mozga i formiraju perifaringealni nervni prsten. Od nervnog prstena duž tijela protežu se parna stabla trbušnih živaca.
Na nervnim stablima, upareni nervni čvorovi - ganglije - su diferencirani u jednom ili drugom stepenu, povezani poprečnim komisurama. Prve nervne ganglije trbušnih stabala nazivaju se subfaringealni. Debla mogu biti široko razmaknuta ili spojena dok se potpuno ne spoje. Daljnja komplikacija u strukturi nervnog sistema leži u značajnijoj diferencijaciji nervnih ganglija, u kojima su koncentrisane nervne ćelije. Dijelovi nervnih stabala koji povezuju uzastopne parove ganglija pretvaraju se u vezive. Ganglije su raspoređene metamerno prema broju segmenata. Između ganglija postoje poprečne komisure, a nervni sistem poprima izgled nervnog sistema skale. Potonje je tipično za primarne prstenove vezane za polihete. Lješasti nervni sistem uočen je kod nekih visoko organiziranih sjedećih poliheta, na primjer u Sabellaria.
Dalje, evolucija nervnog sistema poliheta išla je u pravcu približavanja uparenih ganglija sve dok spojnice između njih ne nestanu, a zatim i njihovo potpuno spajanje. Kao rezultat, razvila se tipična ventralna nervna vrpca. Kod nekih poliheta, vezivi koji povezuju uzastopne ganglije ostaju upareni; u drugima se takođe spajaju.
Položaj trbušnih stabala i nervnog lanca u odnosu na integument takođe može biti različit. Nervni sistem se razvija iz ektoderme, pa će stoga primarni položaj nervnog stabla biti direktno ispod epitela kože, kao što se vidi u primarnim prstenovima. Kod drugih poliheta, nervni sistem je manje-više uronjen u kožno-mišićnu vreću.
Organi čula
Osjetilni organi poliheta su također mnogo razvijeniji od organa nižih crva. Jasno je da zbog aktivne prehrane najveći razvoj dopiru do organa vida i dodira kod lutajućih mnogočetina. Dodirne ćelije se nalaze po celom telu. Posebno ih ima na pipcima, palpama i parapodijalnim osjetljivim antenama.
Polihete takođe imaju organe hemijskog čula (olfacija). To su palpi i trepljaste jame, odnosno nuhalni organi, koji se nalaze na dorzalnom dijelu prostomija.
Neki poliheti imaju i statociste - organe ravnoteže. Oni mogu biti zatvoreni organi ili otvorene jame sa kojima komuniciraju putem kanala spoljašnje okruženje. Statociste, koje se sastoje od pet ili više parova, nalaze se na prednjem kraju tijela i češće su kod sesilnih poliheta.
Oči ovih crva najčešće se nalaze na prostomijumu u podnožju antena i palpa. To su takozvane "supracerebralne oči", obično dostupne u jednom ili dva para. Oni mogu biti prilično različiti po strukturi. U jednostavnijim slučajevima, to su oči u obliku stakla, čije dno čini mrežnica. Međutim, kod mnogih lutajućih poliheta oči imaju mnogo složeniju strukturu. Oči su prilično složene kod Nereida, a posebno kod plivajućih poliheta iz porodice Alciopidae. Ovi poliheti imaju oči u obliku mjehurića s rožnjačom, sočivom, staklastim tijelom i retinom. Takve oči imaju sposobnost akomodacije.
Osim toga, mnoge polihete imaju posebne oči, mnogo jednostavnije strukture i smještene na različitim mjestima tijela: na palpama, antenama i sa strane tijela. Ovi ocelli mogu imati vrlo različitu strukturu i ponekad su građeni poput obrnutih očiju nižih crva.
Reprodukcija
Velika većina poliheta je dvodomna. Njihovi genitalije, za razliku od ravnih, pa čak i okruglih crva, imaju vrlo jednostavnu strukturu. Kod nekih poliheta se gonade razvijaju u svim segmentima tijela, kod drugih - u određenim segmentima, najčešće samo u stražnjem dijelu tijela. Gonade se razvijaju u peritonealnom epitelu. Primordijum gonade je prekriven epitelom. Čim reproduktivni proizvodi (jajne ćelije ili sperma) sazrevaju, epitel puca i reproduktivne ćelije padaju u tjelesnu šupljinu.
Kod većine poliheta oplodnja je vanjska i ne dolazi do kopulacije. Samo u malom broju oblika dolazi do kopulacije, a u ovom slučaju struktura reproduktivnog aparata je donekle komplikovana prisustvom spermateke kod ženki i kopulacionog organa kod mužjaka, na primer kod Saccocirrusa.
Seksualni proizvodi - jaja i sperma - ulaze u vodu Različiti putevi. Za mnoge je jednostavno puknuće zida segmenta koji je prepun zrelih reproduktivnih proizvoda. Drugi imaju genitalne lijeve - koelomodukte. Vrlo često, kao što je već napomenuto, reproduktivni proizvodi se izlučuju pomoću nefromiksije.
Od velikog interesa je fenomen epitokije uočen kod mnogih poliheta.
Tako se kod Nereisa uobičajeni bentosni oblik uvelike mijenja s početkom spolne zrelosti. Tijelo crva dijeli se na dva dijela: prednji - atokny, koji ne stvara reproduktivne proizvode, i stražnji - epitokny, u čijim se segmentima razvijaju gonade. Ova dva dijela tijela crva oštro se razlikuju jedan od drugog po izgledu. Najveće promjene se javljaju u segmentima epitocinskog dijela. Povećanjem broja seta i razvojem membrana, parapodije epitocinskog dijela se pretvaraju u plivačke udove. Crijevo u ovim segmentima degenerira. Mišići su također smanjeni. Takvi oblici Nereida su ranije opisani kao posebna "vrsta" poliheta, nazvana Heteronereis.
Heteronereidni oblik Nereisa, za razliku od nezrele forme, vodi pelagični način života i pluta na površinu mora, gdje dolazi do razmnožavanja.
Kod palolo crva (Eunice viridis) epitocijalni dio dostiže vrlo velike veličine (do 20 cm dužine ili više). Odvaja se od napadačkog dijela crva i samostalno pluta na površinu okeana. To se dešava u određeno doba godine i široko je rasprostranjeno. Palolo živi u Tihom okeanu, posebno oko ostrva Samoa i Fidži. U listopadu ili novembru, palolo se u ogromnim masama diže na površinu oceana i u to vrijeme ih lokalni stanovnici hvataju u velikim količinama, koji ih jedu.
Kod nekih poliheta (Autolytus) epitocinski dio prije odvajanja od atoceanskog dijela formira glavu, a zatim se odvajaju epitocenske jedinke sa izraženim polnim dimorfizmom. U ovom slučaju, seksualnom procesu prethodi aseksualno razmnožavanje i formiranje polnih jedinki dijeljenjem crva.
Konačno, među polihetama postoje i oblici u kojima se uzastopnim pupanjem formira cijeli lanac - strobila epitocinskih jedinki, koje se sukcesivno odvajaju i razmnožavaju spolno.
Treba napomenuti da mnoge polihete, u skladu sa sposobnošću razmnožavanja pupoljkom, imaju vrlo visoku sposobnost regeneracije.
Razvoj
Drobljenje jaja poliheta je potpuno i ima jasno izražen spiralni karakter.
Gastrulacija kod poliheta nastaje invaginacijom na vegetativnom polu. Prilikom formiranja gastrule, prethodno izolirana ćelija mezoblasta, koja predstavlja rudiment budućeg mezoderma, dijeli se na dvije ćelije - teloblaste, koji se zatim nalaze na bočnim stranama blastopora, a rudiment mezoderma se uparuje.
Nakon toga, kod većine poliheta, iz jajeta se razvija vrlo karakteristična larva trohofora. Trohofor po strukturi nije nimalo sličan crvu. prozirno telo trohofori su kruškolikog oblika. U njegovom gornjem dijelu nalazi se zadebljanje integumenta, takozvana parijetalna ploča, obično s perjanicom cilija. Anus se nalazi na suženom donjem (stražnjem) kraju. Ekvatorijalno, trohofor je okružen sa dva reda cilija, između kojih se s jedne strane nalaze usta (ventralna). Pojas cilija koji leži ispred usta naziva se preoralni ili preoralni, a iza usta se naziva postoralni ili postoralni.
Trohofor ima karakteristično crijevo u obliku slova V, koje se sastoji od proširenog prednjeg crijeva, srednjeg crijeva u obliku vrećice i stražnjeg crijeva. Između crijeva i integumenta nalazi se šupljina, koja je očuvani blastokoel, odnosno primarna tjelesna šupljina. Trohofor ima larvalne mezenhimalne mišiće i par organa za izlučivanje protonefridijalnog tipa. Konačno, na stranama stražnjeg crijeva nalaze se dvije grupe ćelija, blago pomaknute na ventralnu stranu. To su mezodermalni primordija, ili mezodermalne pruge. Svaka od ovih pruga nastala je podjelom primarnog teloblasta.
Kako objasniti nastanak i položaj usta i anusa trohofora?
Ranije smo primetili da tokom gastrulacije blastopore leži skoro na vegetativnom polu. Ali onda se pomera na jednu stranu. Ovo određuje ventralnu stranu embrija i larve. Zatim se blastopore proteže duž meridijana trohofora u obliku otvora u obliku proreza i djelomično obraste sa strane vegetativnog pola. Od dijela blastopora koji leži na nivou ekvatora embrija formiraju se primarna usta. Zadnje crijevo i anus se formiraju sekundarno, ektodermskom invaginacijom, spajajući se sa želučanom šupljinom.
Trochophora vodi planktonski način života i, prepuštena na milost i nemilost morskim strujama, prenosi se na velike udaljenosti. Dakle, biološki značaj planktonske larve je osigurati širenje vrste.
Međutim, ne proizvode sve polihete iz jajeta larvu - trohoforu. Kod mnogih se faza koja odgovara trohofori odvija u jajetu, a larva izlazi iz jajeta u kasnijoj fazi razvoja, takozvanoj metatrohofori ili nektochaete. Nektochaete se sastoji od dva dijela. Prednji, cefalični dio podsjeća na odgovarajući dio trohofore i nosi preoralni vjenčić cilija. Stražnji dio je izdužen i sastoji se od nekoliko (kod Nereisa - tri, kod ostalih poliheta - do devet) segmenata s odgovarajućim brojem parapodija.
Proces transformacije trohofora u crva kod većine poliheta odvija se na sljedeći način. Trohofor se sastoji od dvije hemisfere: preoralne (preoralne), uključujući parijetalnu ploču i preoralni pojas cilija, i postoralne, koja se postepeno rasteže i poprima crvolik oblik, formirajući tijelo crva. U ranoj fazi ove transformacije (stadij metatrohofore), larva se sastoji od dijela glave formiranog od preoralne hemisfere trohofore, a dio trupa se sastoji od nekoliko (od 3 do 9, a ponekad i više) tzv. larva (od larva - larva) segmenti . Odsjek larve nastaje rastom postoralnog dijela trohofore u dužinu, pri čemu teloblasti ostaju cijelo vrijeme na stražnjem kraju, na stranama zadnjeg crijeva, a mezodermalni rudimenti u obliku dvije pruge nalaze se na strane crijeva duž larvalnog dijela. U području larve dolazi do vanjske segmentacije i formiraju se parapodije. Razdvajanjem ćelija unutar mezodermalnog primordija formira se šupljina, podijeljena na metamerne dijelove, ovisno o vanjskom metamerizmu larvalne regije.
Dakle, larvalni rudiment mezoderma se segmentira u zavisnosti od vanjske segmentacije ovog dijela tijela prema broju segmenata larve. U ovoj fazi razvoja ostaju takozvani oligomerni prstenovi primarnih anelida, na primjer Dinophilus.
Kod većine poliheta, rast tijela crva nastavlja se na donjem (stražnjem) kraju larve nektohete. Ovdje se formira zona rasta, zbog čega ovaj dio tijela počinje rasti u dužinu. Trake mezoderma sačuvane nakon odvajanja mezoderma larve, kako crv raste, ispred sebe odvajaju uparene mezodermske rudimente ili somite. Ovaj proces nije određen razvojem vanjske metamerije tijela, već se, naprotiv, razvija vanjska segmentacija ovisno o broju parova somita odvojenih od mezodermalnih pruga. U početku je svaki somit grupa ćelija, ali onda somiti rastu i unutar svake od njih se formira šupljina. Tako se somit pretvara u zatvoreni mehur koji nastavlja da raste. Rastući upareni somiti pomiču primarnu tjelesnu šupljinu i odvajaju rudimente od sebe, zbog čega se formiraju uzdužni mišići crva. Dakle, istovremeno s rastom somita dolazi do formiranja kožno-mišićne vrećice. Na kraju, onoliko parova somita se odvoji od mezodermalnih pruga koliko ima segmenata kod odraslog crva.
Rast somita se nastavlja sve dok se zid somita, koji je postao jednoslojan, izvana ne približi mišićima kožno-mišićne vrećice, formirajući somatopleuru. Na suprotnoj strani, zidovi uparenih somita konvergiraju se iznad i ispod crijeva, prekrivajući ga s obje strane i tako formirajući splanhnopleuru, ili mezenterij. U isto vrijeme, prednji i stražnji zidovi somita se približavaju susjednim parovima somita i tako formiraju dvoslojne disepimente, odvajajući šupljinu jednog segmenta od šupljine drugog.
Dakle, sekundarna šupljina - coelom - nastaje unutar uparenih mezodermskih primordija - somita. Celomalni epitel, koji odvaja šupljinu od zidova tijela i unutrašnjih organa, je peritonealni epitel formiran od zida somita. Disepimenti su zidovi dva somita koji se nalaze jedan uz drugi, a mezenterij, na kojem je crijevo obješeno, formiran je od susjednih listova uparenih somita. Ovi listovi nisu svuda jednako blizu jedan drugom. Prostori ostaju u dorzalnom i ventralnom mezenteriju. Ovdje se zidovi krvnih sudova (dorzalni i trbušni) formiraju od mezodermalnih elemenata.
Klasifikacija
Klasa poliheta je podijeljena u tri podklase: 1. Lutajuće polihete (Errantia) - slobodno pokretne polihete; 2. Kolačići sjedećih poliheta (Sedentaria); 3. Myzostomida.
Podklasa lutajući poliheti ringlets (Errantia)
Ova podklasa uključuje značajan broj vrsta poliheta, od kojih većina vodi način života koji živi na dnu i puzi. To uključuje porodice Nereida i Syllides. Neke grupe bentoskih poliheta izgubile su svoj oblik tijela poput crva, koje je postalo široko i spljošteno u dorsoventralnom smjeru. Ovo su vrste iz roda Afrodita.
U skitnice spadaju i polihete koje vode pelagični način života i imaju modificirane parapodije koje su dobile karakter plivačkih organa. Gore opisani palolo (Eunice viridis) pripada ovoj potklasi, kao i najveći od poliheta - E. gigantea, koji doseže skoro tri metra dužine, i plivajući poliheta Phyllodoce. Konačno, neke polihete koje su prethodno bile izolirane u posebna klasa primarni prstenovi. To su rodovi Polygordius, Protodrilus, kao i oligomerni Dinophilidae.
Podklasa. Sesilne kolenice polihete (Sedentaria)
Ova potklasa objedinjuje veliki broj uglavnom sjedećih oblika koji žive u cijevima koje se sastoje od organska materija izlučuje epitel kože ili u vapnenačkim cijevima. Međutim, ova podklasa uključuje mnoge forme koje se ukopavaju, na primjer pješčane crve (Arenicola), koje žive u jazbinama iskopanim u pijesku.
Sesilne polihete odlikuju se najvećom heteronomijom segmentacije tijela, slabijim razvojem parapodija itd.
Podklasa. Myzostomida
Praktični značaj prstenova poliheta
Polihete u velikom broju naseljavaju mora i okeane i služe kao glavna hrana za mnoge morske životinje, prvenstveno razne komercijalne ribe. Najvrednije ribe jesetre (jesetra, zvjezdasta jesetra) hrane se po mogućnosti raznim polihetama, a tek u nedostatku ove hrane jedu mekušce, rakove i druge životinje.
Zatvoreno Kaspijsko more, poznato po najvrednijim jesetrama, ima osiromašenu morsku faunu, u kojoj postoji samo pet vrsta poliheta. Stoga, kako bi se fauna Kaspijskog mora obogatila životinjama vrijednim za hranu, posebno za jesetra, pod vodstvom poznatog sovjetskog istraživača mora akad. L.A. Zenkevich je izvršio radove na aklimatizaciji poliheta Nereis (Nereis succinea), koji žive u Azovskom moru, u Kaspijskom moru. Preliminarne studije su pokazale da je ovaj crv najpogodniji za rješavanje zadatka. Vrlo je nezahtjevan prema kolebanjima saliniteta mora, što je posebno važno u vezi sa niskim salinitetom kaspijskih voda, prilagođen je životu u muljevitom tlu, gdje se hrani biljnim detritom, te lako podnosi nedostatak kisika. Godine 1939-1941. 65 hiljada osoba pušteno je u Kaspijsko more. Već 1944. godine mnogi od ovih crva otkriveni su u želucima jesetri, a 1948. reis je nastanjivao područje od 30 hiljada km 2 u sjevernom Kaspijskom moru. Time je završen eksperiment aklimatizacije poliheta u Kaspijskom moru, koji je značajno poboljšao opskrbu komercijalne ribe hranom i naglo povećao biološku produktivnost mora.
Galerija
Klasa Polychaeta
sa svim bojama duginih čekinja. Serpentine phyllodoces (Phyllodoce) brzo plivaju i puze. Tomopteris (Tomopteris) vise u vodenom stupcu na svojim dugim brkovima.
Klasa poliheta razlikuje se od ostalih ringleta po dobro odvojenom dijelu glave sa senzornim dodacima i prisutnosti udova - parapodija s brojnim setama. Uglavnom dvodomni. Razvoj s metamorfozom.
Opće morfofunkcionalne karakteristike
Eksterna struktura. Tijelo poliheta sastoji se od dijela glave, segmentiranog tijela i analnog režnja. Glava je formirana od režnja glave (prostomium) i oralnog segmenta (peristomium), koji je često složen kao rezultat fuzije
sa 2-3 segmenta tela (Sl. 172). Usta se nalaze ventralno na peristomijumu. Mnogi poliheti imaju oči i senzorne dodatke na glavi. Tako se kod nereida na prostomijumu glave nalaze dva para ocelija, ticala - ticala i dvosegmentnih palpa, na peristomiju ispod su usta, a sa strane nekoliko pari antena. Segmenti trupa imaju uparene bočne izbočine sa setama - parapodijama (sl. 173). To su primitivni udovi kojima poliheti plivaju, puze ili se zarivaju u zemlju. Svaka parapodija se sastoji od bazalnog dijela i dva režnja - dorzalnog (notopodium) i ventralnog (neuropodium). U osnovi parapodije nalazi se leđna mrena na leđnoj strani, a trbušna mrena na trbušnoj strani. Ovo su čulni organi poliheta. Često se leđna mrena kod nekih vrsta pretvara u pernate škrge. Parapodije su naoružane snopovima čekinja koje se sastoje od organske supstance bliske hitinu. Među četkama postoji nekoliko velikih setae-acicules, za koje su mišići pričvršćeni iznutra, pokrećući parapodije i čuperak seta. Udovi poliheta čine sinhrone pokrete poput vesala. Kod nekih vrsta koje vode ukopavajući ili vezani način života, parapodije su smanjene.
Kožno-mišićna vreća(Sl. 174). Tijelo poliheta prekriveno je jednoslojnim dermalnim epitelom koji na površinu luči tanku kutikulu. Kod nekih vrsta, određeni dijelovi tijela mogu imati trepljasti epitel (uzdužna trbušna pruga ili trepljaste trake oko segmenata). Ćelije žljezdanog epitela kod sesilnih poliheta mogu lučiti zaštitnu rožnatu cijev, često impregniranu krečom.
Ispod kože se nalaze kružni i uzdužni mišići. Uzdužni mišići formiraju četiri uzdužne trake: dvije na leđnoj strani tijela i dvije na trbušnoj strani. Može biti više uzdužnih traka. Sa strane se nalaze snopovi mišića u obliku lepeze koji pokreću lopatice parapodijuma. Struktura kožno-mišićne vrećice uvelike varira ovisno o načinu života. Stanovnici prizemne površine imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice, blisku gore opisanoj. Ova grupa crva puzi duž površine podloge koristeći serpentinasto savijanje tijela i pokrete parapodija. Stanovnici vapnenačkih ili hitinskih cijevi imaju ograničenu pokretljivost, jer nikada ne napuštaju svoja skloništa. Kod ovih poliheta jake uzdužne mišićne trake osiguravaju oštru munjevitu kontrakciju tijela i povlačenje u dubinu cijevi, što im omogućava da pobjegnu od napada grabežljivaca, uglavnom riba. Kod pelagičnih poliheta mišići su slabo razvijeni, jer se pasivno prenose oceanskim strujama.
Rice. 172. Spoljašnja građa nereide Nereis pelagice (prema Ivanovu): A - prednji kraj tijela B - zadnji kraj tijela; 1 - antene, 2 - palpe 3 - peristomalne antene, 4 - oči, 5 - prostomijum, 6 - olfaktorna jama, 7 - peristomij, 8 - parapodija, 9 - četice, 10 - leđne antene, 11 - pigidijum, 12 - kaudalni dodaci , 13 – segment
Rice. 173. Parapodija Nereis pelagice (prema Ivanovu): 1 - leđna antena, 2 - režnjevi notopodijuma, 3 - režnjevi, 4 - režnjevi neuropodijuma, 5 - ventralna antena, 6 - neuropodijum, 7 - acikula, 8 - notopodijum
Rice. 174. Poprečni presjek poliheta (prema Natalie): 1 - epitel, 2 - kružni mišići, 3 - uzdužni mišići, 4 - leđne antene (škrge), 5 - notopodium, 6 - potporni seta (acicula), 7 - neuropodijum, 8 - lijevak nefridija, 9 - kanal nefridijuma, 10 - kosi mišić, 11 - trbušni sud, 12 - jajnik, 13 - trbušna antena, 14 - čepovi, 15 - crijevo, 16 - celim, 17 - leđni krvni sud
Sekundarna tjelesna šupljina- općenito - struktura poliheta je vrlo raznolika.U najprimitivnijem slučaju, odvojene grupe mezenhimskih ćelija pokrivaju unutrašnjost mišićnih traka i vanjsku površinu crijeva.Neke od ovih ćelija su sposobne za kontrakciju, dok su druge sposobne da se pretvore u zametne stanice koje sazrijevaju u šupljini, samo se konvencionalno nazivaju sekundarnim B. U složenijem slučaju, celimski epitel može u potpunosti prekriti crijeva i mišiće. Celom je u potpunosti zastupljen u slučaju razvoja parnih metamernih celimskih vrećica (Sl. 175). Kada se uparene celimske kesice zatvaraju u svakom segmentu iznad i ispod creva, nastaju dorzalni i trbušni mezenterij ili mezenterij.Između celimskih kesa dva susedna segmenta formiraju se poprečne pregrade - disepimenti.Zid celimične vreće, obloga unutrašnji mišići tjelesnog zida, naziva se parijetalni sloj mezoderma, a celimski epitel, koji pokriva crijevo i formira mezenterij, naziva se visceralni sloj mezoderma.Krvni sudovi leže u celimskim septama.
Rice. 175. Unutrašnja građa poliheta: A - nervni sistem i nefridija, B - crijevo i cijelo, C - crijevo, nervni i cirkulatorni sistem, pogled sa strane (prema Meyeru); 1 - mozak, 2 - perifaringealna veziva, 3 - ganglije trbušnog nervnog lanca, 4 - nervi, 5 - nefridijum, 6 - usta, 7 - celim, 8 - crevo, 9 - diosepiment, 10 - mezenterijum, 11 - jednjak 12 - usna šupljina, 13 - ždrijelo, 14 - mišići ždrijela, 15 - mišići zida tijela, 16 - njušni organ, 17 - oko, 18 - jajnik, 19, 20 - krvni sudovi, 21 - mreža krvnih žila u crijevo, 22 - prstenasti sud, 23 - mišići ždrijela, 24 - palpi
Cjelina obavlja nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, izlučnu, seksualnu i homeostatsku. Kavitetna tečnost održava turgor tijela. Kada se kružni mišići kontrahuju, povećava se pritisak šupljine tekućine, što osigurava elastičnost tijela crva, što je neophodno pri pravljenju prolaza u tlu. Neki crvi se odlikuju hidrauličkom metodom kretanja, u kojoj se šupljina tekućina, kada se mišići kontrahiraju pod pritiskom, tjera na prednji kraj tijela, osiguravajući energično kretanje naprijed. Sve u svemu, hranljive materije se transportuju iz creva, a proizvodi disimilacije iz različitih organa i tkiva. Organi za izlučivanje metanefridija lijevkama se otvaraju kao cjelina i osiguravaju uklanjanje metaboličkih produkata i viška vode. U cjelini, postoje mehanizmi za održavanje postojanosti biohemijskog sastava tečnosti i ravnoteže vode. U ovom povoljnom okruženju na zidovima celimskih vrećica formiraju se spolne žlijezde, sazrijevaju zametne stanice, a kod nekih vrsta se razvijaju i juvenile. Derivati celima - celimodukti - služe za uklanjanje reproduktivnih produkata iz tjelesne šupljine.
Probavni sustav sastoji se od tri sekcije (sl. 175). Cijeli prednji dio se sastoji od derivata ektoderma. Prednji dio počinje oralnim otvorom koji se nalazi na peristomiju na ventralnoj strani. Usna šupljina prelazi u mišićno ždrijelo, koje služi za hvatanje prehrambenih objekata. Kod mnogih vrsta poliheta, ždrijelo se može okrenuti prema van, poput prsta rukavice. Kod grabežljivaca, ždrijelo se sastoji od nekoliko slojeva kružnih i uzdužnih mišića, naoružano je snažnim hitinskim čeljustima i nizovima malih hitinskih ploča ili bodlji koje mogu čvrsto držati, raniti i zgnječiti zarobljeni plijen. Kod biljojeda i detritojeda, kao i kod sestivornih poliheta, ždrijelo je mekano, pokretno, prilagođeno za gutanje tekuće hrane. Nakon ždrijela je jednjak, u koji se otvaraju kanali pljuvačnih žlijezda, također ektodermalnog porijekla. Neke vrste imaju mali stomak
Srednji dio crijeva je derivat endoderma i služi za konačnu probavu i apsorpciju hranjivih tvari. Kod mesoždera, srednje crijevo je relativno kraće, ponekad opremljeno uparenim slijepim bočnim vrećicama, dok je kod biljojeda srednje crijevo dugačko, zakrivljeno i obično ispunjeno nesvarenim ostacima hrane.
Zadnje crijevo je ektodermalnog porijekla i može obavljati funkciju regulacije ravnoteže vode u tijelu, jer se tamo voda djelomično apsorbira natrag u šupljinu celima. Fekalna materija se formira u stražnjem crijevu. Analni otvor se obično otvara na dorzalnoj strani analne oštrice.
Respiratornog sistema. Polihete uglavnom imaju kožno disanje. Ali brojne vrste imaju dorzalne kožne škrge formirane od parapodijalnih antena ili dodataka glave. Udišu kiseonik otopljen u vodi. Razmjena plinova se odvija u gustoj mreži kapilara u koži ili škržnim dodacima.
Cirkulatorni sistem zatvorena i sastoji se od dorzalnog i ventralnog debla, povezanih prstenastim žilama, kao i perifernih sudova (sl. 175). Kretanje krvi se provodi na sljedeći način. Kroz dorzalnu, najveću i najpulsirajući sud, krv teče do glavnog kraja tijela, a kroz trbušni - u suprotnom smjeru. Kroz prstenaste žile u prednjem dijelu tijela destilira se krv iz dorzalne u trbušni, au stražnjem dijelu tijela - obrnuto. Arterije se protežu od prstenastih žila do parapodija, škrga i drugih organa, gdje se formira kapilarna mreža iz koje se krv skuplja u venske žile koje se ulijevaju u trbušni krvotok. Kod poliheta krv je često crvena zbog prisustva respiratornog pigmenta hemoglobina otopljenog u krvi. Uzdužne žile su okačene na mezenteriju (mezenteriju), prstenaste žile prolaze unutar disepimenata. Nekim primitivnim polihetama (Phyllodoce) nedostaje cirkulatorni sistem, a hemoglobin je otopljen u nervnim ćelijama.
Ekskretorni sistem polihete su najčešće predstavljene metanefridijama. Ova vrsta nefridija se prvi put pojavljuje u tipu anelida. Svaki segment sadrži par metanefridija (slika 176). Svaka metanefridija se sastoji od levka, iznutra obloženog cilijama i otvorenog kao celine. Kretanje cilija dovodi čvrste i tečne metaboličke produkte u nefridijum. Iz lijevka nefridija se proteže kanal koji prodire u septum između segmenata, a u drugom segmentu se otvara prema van sa ekskretornim otvorom. U zakrivljenim kanalima, amonijak se pretvara u visokomolekularna jedinjenja, a voda se apsorbuje u celini. U različite vrste poliheti organi za izlučivanje mogu biti različitog porekla. Dakle, neke polihete imaju protonefridiju ektodermalnog porijekla, slično u
Rice. 176. Ekskretorni sistem poliheta i njegov odnos sa celomoduktima (prema Briandu): A - protonefridija i genitalni lijevak (kod hipotetičkog pretka), B - nefromiksijum sa protonefridijumom, C - metanefridija i genitalni lijevak, D - nefromiksijum; 1 - celim, 2 - genitalni lijevak (celomodukt), 3 - protonefridija, 4 - metanefridija
strukturu sa onima ravnih i okruglih crva. Većinu vrsta karakterizira metanefridija ektodermalnog porijekla. Kod nekih predstavnika formiraju se složeni organi - nefromiksija - rezultat fuzije protonefridija ili metanefridija sa genitalnim lijevcima - koelomoduktima mezodermalnog porijekla. Dodatno, funkciju izlučivanja mogu obavljati hloragogene ćelije celimskog epitela. To su osebujni pupoljci za skladištenje u kojima se talože zrnca izmeta: gvanina, soli mokraćne kiseline. Nakon toga, hloragogene ćelije umiru i uklanjaju se iz celima kroz nefridiju, a nove se formiraju kako bi ih zamijenile.
Nervni sistem. Uparene suprafaringealne ganglije formiraju mozak, u kojem se razlikuju tri dijela: proto-, mezo- i deutocerebrum (slika 177). Mozak inervira čulne organe na glavi. Periofaringealne nervne vrpce protežu se od mozga - veziva do trbušne živčane vrpce, koja se sastoji od uparenih ganglija, ponavljajućih u segmentima. Svaki segment ima jedan par ganglija. Uzdužne nervne vrpce koje povezuju uparene ganglije dva susjedna segmenta nazivaju se vezivi. Poprečne vrpce koje povezuju ganglije jednog segmenta nazivaju se komisure. Kada se upareni ganglije spoje, formira se nervni lanac (slika 177). Kod nekih vrsta, nervni sistem postaje složeniji zbog fuzije ganglija iz nekoliko segmenata.
Organi čula najrazvijenije kod pokretnih poliheta. Na glavi imaju oči (2-4) neobrnute vrste, peharaste ili u obliku složenog očnog mjehurića sa sočivom. Mnogi sjedeći poliheti koji žive u cijevima imaju brojne oči na pernatim škrgama glave. Osim toga, razvili su organe mirisa i dodira u obliku posebnih senzornih ćelija smještenih na privjescima glave i parapodijama. Neke vrste imaju organe ravnoteže - statociste.
Reproduktivni sistem. Većina poliheta je dvodomna. Njihove gonade se razvijaju u svim segmentima tijela ili samo u nekim od njih. Gonade su mezodermalnog porijekla i formiraju se na zidu celima. Zametne ćelije iz gonada ulaze u celinu, gde dolazi do njihovog konačnog sazrevanja. Neke polihete nemaju reproduktivne kanale i zametne ćelije ulaze u vodu kroz pukotine u zidu tijela, gdje dolazi do oplodnje. U ovom slučaju roditeljska generacija umire. Određene vrste imaju genitalne lijeve sa kratkim kanalima - celomoduktima (mezodermalnog porijekla), kroz koje se reproduktivni proizvodi izlučuju u vodu. U nekim slučajevima, zametne ćelije se uklanjaju iz celima kroz nefromiksiju, koje istovremeno obavljaju funkciju reproduktivnog i ekskretornog kanala (Sl. 176).
Rice. 177. Nervni sistem poliheta: 1 - nervi antena, 2 - neopalpi, 3 - telo pečurke, 4 - oči sa sočivom, 5 - nervi peristomalnih antena, 6 - usta, 7 - perifaringealni prsten, 8 - abdominalni ganglija peristomija, 9-11 - parapodialni nervi, 12 - ganglije ventralnog nervnog lanca, 13 - nervni završeci nuhalnih organa
Reprodukcija Polihete mogu biti seksualne ili aseksualne. U nekim slučajevima uočava se izmjena ove dvije vrste reprodukcije (metageneza). Aseksualno razmnožavanje se obično dešava poprečnom podelom tela crva na delove (strobilacija) ili pupljenjem (Sl. 178). Ovaj proces je praćen regeneracijom dijelova tijela koji nedostaju. Seksualna reprodukcija se često povezuje s fenomenom epitokije. Epitoky je oštro morfofiziološko restrukturiranje tijela crva s promjenom oblika tijela tokom perioda sazrijevanja reproduktivnih proizvoda: segmenti postaju široki, svijetle boje, sa plivajućim parapodijama (Sl. 179). Kod crva koji se razvijaju bez epitocije, mužjaci i ženke ne mijenjaju svoj oblik i razmnožavaju se u bentoskim uvjetima. Vrste sa epitocijom mogu imati nekoliko varijanti životni ciklus. Jedan od njih je uočen kod Nereida, a drugi u Palolosu. Tako kod Nereis virens mužjaci i ženke postaju epitokusi i plutaju na površinu mora da se razmnožavaju, nakon čega umiru ili postaju plijen ptica i riba. Iz jaja oplođenih u vodi razvijaju se larve koje se talože na dno, iz kojih se formiraju odrasle jedinke. U drugom slučaju, kao kod palolo crva (Eunice viridis) iz pacifik, spolnoj reprodukciji prethodi aseksualna reprodukcija, u kojoj prednji kraj tijela ostaje na dnu, formirajući atokny jedinku, a stražnji kraj tijela se pretvara u epitokni repni dio ispunjen seksualnim proizvodima. Stražnji dijelovi crva se odvajaju i plutaju na površinu okeana. Ovdje se reproduktivni proizvodi oslobađaju u vodu i dolazi do oplodnje. Epitocenske jedinke cijele populacije izlaze da se razmnožavaju istovremeno, kao na signal. To je rezultat sinhronog bioritma puberteta i biohemijske komunikacije spolno zrelih jedinki populacije. Masivna pojava razmnožavajućih poliheta u površinskim slojevima vode obično se povezuje s fazama Mjeseca. Tako pacifički palolo izlazi na površinu u oktobru ili novembru na dan mladog mjeseca. Lokalno stanovništvo pacifičkih ostrva poznaje ove periode razmnožavanja palola, a ribari masovno love palolo punjene „kavijarom“ i koriste ih za hranu. U isto vrijeme, ribe, galebovi i morske patke se hrane crvima.
Razvoj. Oplođeno jaje je podvrgnuto neravnomjernom, spiralnom drobljenju (Sl. 180). To znači da se kao rezultat fragmentacije formiraju kvarteti velikih i malih blastomera: mikromera i makromera. U ovom slučaju, osi vretena za cijepanje ćelija su raspoređene u spiralu. Svakim podjelom nagib vretena se mijenja na suprotan. Zahvaljujući tome, drobilica ima strogo simetričan oblik. Drobljenje jaja kod poliheta je određeno. Već u fazi četiri blastomera dolazi do izražaja odlučnost. Kvarteti mikromera daju derivate ektoderma, a kvarteti makromera daju derivate
Rice. 178. Razvoj poliheta (porodica Sylhdae) sa metagenezom (prema Barnesu): A - pupanje, B - višestruko pupanje, C - izmjena polnog razmnožavanja sa aseksualnim
Rice. 179. Razmnožavanje poliheta: A - pupanje poliheta Autolytus (bez Grasse), B, C - epitokusne jedinke - ženski i mužjak Autolytus (prema Svešnjikovu)
endoderm i mezoderm. Prvi pokretni stadij je blastula - jednoslojna larva sa cilijama. Makromeri blastule na vegetativnom polu uranjaju u embrion i formira se gastrula. Na vegetativnom polu formiraju se primarna usta životinje - blastopore, a na životinjskom polu formira se nakupina nervnih ćelija i trepavica - parijetalna perjanica cilija. Zatim se razvija larva - trohofor s ekvatorijalnim cilijarnim pojasom - troh. Trohofor ima sferni oblik, radijalno simetričan nervni sistem, protonefridiju i primarnu tjelesnu šupljinu (Sl. 180). Blastopora trohofora se pomiče od vegetativnog pola bliže životinji duž ventralne strane, što dovodi do formiranja bilateralne simetrije. Analni otvor se probija kasnije na vegetativnom polu, a crijeva se probijaju.
Ranije je postojalo gledište da se kod svih poliheta usta i anus formiraju iz blastopora. Ali, kao što je pokazalo istraživanje specijaliste za polihete V. A. Sveshnikova, ova situacija predstavlja samo poseban slučaj razvoja poliheta, a u većini slučajeva od blastopora se formiraju samo usta, a anus se formira samostalno u kasnijim fazama razvoja. . U predjelu stražnjeg kraja larve, u neposrednoj blizini anusa, na desnoj i lijevoj strani crijeva, pojavljuje se par stanica - teloblasta, smještenih u zoni rasta. Ovo je rudiment mezoderma. Trohofor se sastoji od tri dijela: režnja glave, analnog režnja i zone rasta. -U ovom području se formira zona budućeg rasta larve. Strukturni plan trohofora u ovoj fazi podsjeća na organizaciju nižih crva. Trohofor se sukcesivno pretvara u metatrohoforu i nektohetu. U metatrohofori se formiraju segmenti larve u zoni rasta. Larvalna, ili larvalna, segmentacija uključuje samo ektodermalne derivate: cilijarne prstenove, protonefridiju, rudimente setalnih vrećica budućih parapodija. Nektochaete se odlikuje činjenicom da razvija mozak i trbušnu živčanu vrpcu. Izložene su setae iz setalnih vrećica i formira se parapodijalni kompleks. Međutim, broj segmenata ostaje isti kao u metatrohofori. Različite vrste poliheta mogu imati različit broj njih: 3, 7, 13. Nakon određene vremenske pauze počinju da se formiraju postlarvalni segmenti i formira se juvenilni stadijum crva. Za razliku od segmentacije larve, postlarvalni segmenti u juvenilnim oblicima hvataju derivate ne samo ektoderma, već i mezoderma. Istovremeno, u zoni rasta, teloblasti sekvencijalno odvajaju rudimente uparenih celimskih vrećica, u svakoj od kojih se formira metanefridijski lijevak. Sekundarna tjelesna šupljina postepeno zamjenjuje primarnu. Na granicama dodira celimskih vrećica formiraju se disepimenti i mezenterijum.
Zbog preostale primarne tjelesne šupljine u lumenu mezenterija nastaju uzdužne žile cirkulacijskog sistema, a u lumenima septa kružne žile. Zbog mezoderma se formiraju mišići kožno-mišićne vrećice i crijeva, sluznica celima, spolnih žlijezda i celomodukata. Nervni sistem, metanefridijski kanali, prednje i zadnje crijevo formiraju se iz ektoderme. Srednje crijevo se razvija iz endoderme. Nakon što je metamorfoza završena, odrasla životinja se razvija sa određenim brojem segmenata za svaku vrstu. Tijelo odraslog crva sastoji se od režnja glave, ili prostomija, razvijenog iz režnja glave trohofore, nekoliko segmenata larve s primarnom šupljinom i mnogih postlarvalnih segmenata s celimom i analnog režnja bez celema.
Dakle, najvažnije karakteristike razvoja poliheta su spiralna, determinirana fragmentacija, teloblastična zaraslina mezoderma, metamorfoza sa formiranjem larvi trohofora, metatrohofora, nektoheta i juvenilni oblik. Fenomen dvostrukog porijekla metamerije u anelidima s formiranjem larvalnih i postlarvalnih segmenata otkrio je istaknuti sovjetski embriolog P. P. Ivanov. Ovo otkriće je rasvijetlilo porijeklo anelida iz oligomernih oblika predaka.
Dosljedna promjena u fazama individualnog razvoja poliheta od oligomernih u polimerne odražava filogenetski obrazac. Uporedni morfološki podaci ukazuju da su preci poliheta imali mali broj segmenata, odnosno bili su oligomerni. Među modernim polihetama, najbliži oblicima predaka su neki primarni ringleti iz klase Archiannelida, u kojima broj segmenata obično ne prelazi sedam. Manifestacije primitivnih organizacionih osobina na stadijumima trohofore i metatrohofore (primarna šupljina, protonefridija, ortogon) ukazuju na odnos celomskih životinja sa grupom nižih crva.
Biološki značaj razvoja poliheta s metamorfozom leži u činjenici da plutajuće ličinke (trohofore, metatrohofore) osiguravaju raspršivanje vrsta koje u odrasloj dobi vode pretežno pridneni način života. Neki poliheti pokazuju brigu za svoje potomstvo, a njihove ličinke su neaktivne i gube funkciju distribucije. U nekim slučajevima primećuju se živorođene dece.
Značenje poliheta. Biološki i praktični značaj poliheta u okeanu je veoma velik. Biološki značaj poliheta je u tome što predstavljaju važnu kariku u trofičkim lancima, a važni su i kao organizmi koji učestvuju u čišćenju. morska voda i prerada organskih
supstance. Polihete imaju prehrambenu vrijednost. Radi jačanja opskrbe ribom hranom u našoj zemlji, po prvi put u svijetu, izvršena je aklimatizacija nereida (Nereis diversicolor) u Kaspijskom moru, koje su donesene iz Azovskog mora. Ovaj uspješan eksperiment izveden je pod vodstvom akademika L. A. Zenkeviča 1939-1940. Neke polihete ljudi koriste kao hranu, kao što je pacifički crv palolo (Eunice viridis).
Polihete su tip anelida, tako da su rođaci naših običnih glista.
Stanište
Polychaete crvi su dugotjelesni stanovnici mora. Međutim, neke vrste su se prilagodile životu u slatkovodnim tijelima, kao i na kopnu - u dubokim slojevima tla.
Izgled i struktura
Sličnost sa glistama nalazi se prvenstveno u građi tijela koje je podijeljeno na mnogo segmenata. Dužina poliheta (kako se na grčkom zovu poliheti) varira od 2 milimetra do tri metra.
fotografija cjevastog morskog crva poliheta
Velike vrste mogu imati nekoliko stotina segmenata. Svaki segment sadrži ponavljajući skup unutrašnjih organa:
- Coelomic bags;
- Genitalni kanali;
- Organi za izlučivanje.
Iz svakog segmenta protežu se parapodije - izrasline u obliku režnja na kojima se nalaze hitinske čekinje. Ova karakteristika je dala ime cijeloj grupi crva. Kod nekih vrsta, na segmentu glave nalazi se gomila pipaka koji djeluju kao škrge.
Još jedna karakteristika poliheta su njihove razvijene oči, koje imaju složenu strukturu. Imaju i neku vrstu vestibularnog aparata - statociste. To su mjehurići koji sadrže čvrsta sferna tijela - statoliti.
fotografija poliheta
Kada tijelo promijeni svoj položaj, statoliti se kotrljaju duž zidova vezikula i iritiraju cilije epitela, nervni impuls iz kojeg se prenosi u centralni nervni sistem, nakon čega životinja uspostavlja ravnotežu.
Čitava raznolikost poliheta podijeljena je na slobodnoplivajuće i sjedeće vrste - pričvršćene za morsko dno.
Ishrana
Polychaete crvi se hrane ili detritusom, odnosno raspadljivom organskom tvari, ili hranom za životinje. Sesilne vrste izvlače detritus iz vodenog stupca koristeći svoje pipke, koji istovremeno služe i kao škrge.
polihete ringworm photo
Crvi koji slobodno plivaju izvlače detritus iz tla jedući ga ili iskopavajući dugim pipcima. Predatorske porodice poliheta su, na primjer, Nereids i Glycerides.
Reprodukcija
Polihete su u većini slučajeva dvodomne životinje. Međutim, oni ne formiraju prave gonade (organe koji proizvode zametne stanice). Zametne ćelije izlaze iz celimskog epitela.
Oplodnja je vanjska. Iz jaja se izlegu larve koje se nazivaju trohofori. To su planktonski organizmi koji su mikroskopske veličine i plivaju uz pomoć mnogih cilija. Nakon nekog vremena, oni se talože na dno i pretvaraju se u odrasle životinje.
Praktične lekcije
Laboratorijski rad.
Tema: Strukturne karakteristike poliheta
Cilj: Proučite morfološke i anatomske karakteristike strukture poliheta povezanih s okolinom i načinom života.
1. Taksonomija
Tip Annelida annelids
Podtip Beltless Aclitellata
Klasa Polychaeta Polychaeta
Podklasa Stray Errantia
Pogled Nereis Nereis pelagica
Podklasa Sessile Sedentaria
Pogled Peskozhil Arenicola marina
2. Teorijske informacije
Vrsta annelida (Annelida)
Među svim crvima, anelidi su najorganizovanija grupa crva. U organizaciji anelida mnoge stvari se pojavljuju po prvi put. Po prvi put imaju pravu segmentaciju tijela, odnosno tijelo je podijeljeno na segmente ne samo izvana, već i iznutra posebnim pregradama - disepimentima. Pojavljuje se glavni dio tijela, koji je predstavljen sa dva režnja. Općenito, njihovo tijelo je podijeljeno na 3 dijela: glavu, segmentirani torzo i stražnji dio tijela - pigidijum ili analni režanj. Većina njih ima homonomnu segmentaciju, odnosno svi segmenti su isti, ili gotovo isti, za razliku od heteronomne segmentacije karakteristične za organizovanije životinje.
Anelidi su prve životinje koje su razvile sekundarnu tjelesnu šupljinu - coelom. Cjelina ima funkciju izlučivanja, tvari se u njoj difuzno transportuju i reproduktivni proizvodi sazrijevaju.
Probavni sustav sastoji se od tri funkcionalno različita dijela: prednjeg crijeva, srednjeg crijeva i stražnjeg crijeva. Neki anelidi imaju pljuvačne žlijezde povezane s prednjim crijevom. Crijevni zidovi prstenastih glista, za razliku od okruglih crva, ne formiraju jedan sloj ćelija, već nekoliko.
Respiratornog sistema kod anelida, kao i kod drugih vrsta crva, nema, a razmjena plinova se odvija kroz cijelu površinu tijela, iako neki, na primjer, poliheti, imaju tjelesne izrasline koje se smatraju primitivnim škrgama. Međutim, oni imaju cirkulatorni sistem; sastoji se od krvnih sudova, prožimaju cijelo tijelo i formiraju pleksuse u svim tkivima.
Srca nema, a njegovu funkciju obavlja dorzalni krvni sud, čije stijenke povremeno pulsiraju i tjeraju krv u prednji kraj tijela, a kroz trbušni krvni sud krv teče u suprotnom smjeru. Ove dvije glavne žile u svakom segmentu povezane su prstenastim krvnim sudovima, koji kod nekih (oligoheti) mogu i pulsirati. Krv kroz tijelo prenosi hranjive tvari koje dolaze iz organa za varenje i kisik koji se opskrbljuje preko kože tijela.
Ekskretorni sistem metanefridijalnog tipa. Predstavljen je nezavisnim segmentnim ekskretornim tubulima. U svakom segmentu u cjelini otvara se cijev za izlučivanje sa lijevkom, koji se, probijajući zid disepimenta, otvara prema van sa rupom u sljedećem segmentu. Metanefridije povezuju celim sa spoljašnjim okruženjem, zbog čega se nazivaju i celomodukti. Proizvodi raspadanja ulaze u celomičnu tečnost, tu se akumuliraju i izlučuju putem metanefridija. Tipično, svaki segment sadrži par metanefridija.
Nervni sistem sastoji se od uparenih cefaličnih ganglija, nazvanih "mozak", smještenih dorzalno iznad ždrijela. Iz "mozga" se protežu dva nervna stabla, povezujući ga s prvim parom čvorova trbušnog nervnog lanca, savijajući se oko ždrijela s obje strane.
Organi čula predstavljeni su odvojenim strukturama, vizuelnim (oči) i mirisnim jamama. Anelidi se razmnožavaju aseksualno i spolno. Aseksualno razmnožavanje se događa diobom.
Obično su to dvodomne životinje, razmnožavanje se događa diobom, ali često razvijaju i muške i ženske gonade, odnosno opaža se hermafroditizam. Njihov razvoj je izravan (odnosno, mali crv izlazi iz jajeta), dok se drugi razvijaju metamorfozom, formirajući plutajuću larvu - trohoforu, koja uopće nije slična odrasloj osobi.
Stoga se u organizaciji anelida uočava niz karakteristika koje im omogućavaju da se klasificiraju kao grupa viših crva:
Prisustvo celima, pravi metamerizam, složenija struktura nervnog sistema i čulnih organa, prisustvo cirkulatornog sistema i primitivnih respiratornih organa, ekskretornih organa metanefridijalnog tipa. Po svim ovim osobinama razlikuju se od pljosnatih i okruglih crva.
Međutim, treba napomenuti da anelidi također imaju neke karakteristike nižih crva. Larva anelida - trohofora - ima primarnu šupljinu, organe za izlučivanje - protonefridiju, ortogonalni nervni sistem, au prvim fazama razvoja larve crijeva su joj zatvorena. Svi gore navedeni znakovi ponekad se nalaze kod odraslih anelida.
Filum anelids je podijeljen u dva podtipa: nepojasne i pojasaste gliste i u 6 klasa: primarni prstenasti crvi (Archiannnelida), klasa Polychaeta, klasa Oligochaeta, klasa pijavica (Hirudinea), klasa Echiurida i klasa Sipunculida.
Klasa polihete (Polychaeta)
Polihete se od svih ostalih anelida razlikuju po dobro odvojenom dijelu glave s privjescima koji obavljaju senzornu funkciju, razvijenim parapodijama sa setama; dvodomnost, razvoj s metamorfozom.
Vanjski objekat. Polihete imaju izduženo, blago spljošteno, cilindrično tijelo, koje se sastoji od tri dijela: glave, trupa i analnog režnja - pigidija. Preortotalni režanj - prostomijum i pigidij nisu klasifikovani kao segmenti, jer imaju različitu strukturu. Prostomij je režanj glave, nosi dodatke-antene (lat. Antenna - pes) ili pipke koji obavljaju funkciju dodira i veći palpi - palpe - vrše funkciju dodira, a takođe usmjeravaju hranu na usta i oči. Drugi dio glave - oralni segment - peristomij - nastaje spajanjem 2-3 segmenta trupa. Sličan je segmentima trupa, ali je veći i ne nosi parapodije. Usta i peristomalne antene nalaze se ventralno na ovom dijelu.
Proces spajanja segmenata kako bi se formirao poseban dio glave naziva se cefalizacija.
Svi segmenti tijela nose kožno-mišićne izrasline sa strane - parapodije. Svaki od njih sastoji se od središnjeg, bazalnog dijela, iz kojeg se protežu dva režnja - dorzalni i ventralni. Na svakoj oštrici nalazi se tanak dodatak - antene; one obavljaju olfaktorne i taktilne funkcije. Kod mnogih poliheta leđne antene rastu i obavljaju respiratornu funkciju, odnosno funkciju škrge, te osiguravaju razmjenu plinova. Osim toga, svaka grana parapodije nosi snopove setae. Parapodija može obavljati nekoliko funkcija: senzorni organi, lokomotori, disanje. Parapodije su najbolje razvijene u lutajućim oblicima.
Kožno-mišićna vreća se sastoji od jednoslojnog epitela, a ispod njega se nalaze dva sloja mišićnih vlakana. Sa vanjske strane, epitel luči tanak sloj zanoktice. Epitel sadrži žljezdane stanice; sekret koji luče te stanice formira cijevi oko tijela sjedećih poliheta. Vanjski sloj je kružni, unutrašnji sloj su uzdužni mišići. Sa strane se nalaze snopovi mišića u obliku lepeze koji pokreću parapodiju. Puzeći poliheti imaju najsloženiju strukturu kožno-mišićne vrećice.
Sekundarna tjelesna šupljina ima nekoliko funkcija: mišićno-koštanu, transportnu, homeostatsku, izlučnu. Općenito, reproduktivni proizvodi sazrijevaju. Derivati celima - celimodukti - služe za izlučivanje reproduktivnih produkata.
Probavni sustav sastoji se od prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva. Srednje crijevo je endodermalnog porijekla. Prednje crijevo se diferencira na bukalni dio, ždrijelo i jednjak. Ždrijelo je nastavak bukalnog dijela, ima snažne mišiće i uzak lumen. Na granici između bukalne regije i ždrijela, neke vrste imaju čeljusti, što je tipično za grabežljive oblike. Sjedeće životinje imaju slabo razvijeno ždrijelo. Nakon ždrijela slijedi jednjak, koji se otvara u srednje crijevo. U prednjem dijelu jednjaka nalaze se pljuvačne žlijezde. Njihovi gornji kanali otvaraju se u prednji dio jednjaka. Ponekad postoji mali stomak. Srednje crijevo ima relativno širok lumen i tanje zidove. Tu se dešava konačna probava hrane i apsorpcija hranljivih materija u krv i tkivnu tečnost, zahvaljujući snažnom horoidnom pleksusu oko crevnog zida. Srednje crijevo ponekad formira uparene slijepe izrasline - bočne vrećice. Kod biljojeda, srednji dio crijeva je uvijen. Stražnje crijevo završava na anusu na dorzalnoj strani analnog režnja.
Respiratornog sistema Različite polihete imaju različite strukture. Neki, na primjer, Nereis, nemaju respiratorne organe, a razmjena plinova se odvija kroz cijelu površinu tijela. Većinu kisika apsorbiraju parapodije, gdje postoji posebno gusta mreža krvnih žila. Drugi dišu kroz škrge koje se formiraju od leđne mrene parapodije, ili od nekih dodataka glave.
Cirkulatorni sistem Poliheta je zatvorena, odnosno krv cirkuliše samo kroz krvne sudove i ne izliva se u tjelesnu šupljinu. Postoje dva glavna krvna suda: dorzalni i trbušni. Dorzalna krvna žila pulsira i krv kroz nju teče naprijed; trbušna se ne skuplja i krv kroz nju teče unazad. U svakom segmentu ove posude su povezane prstenastom posudom. Krvni sudovi formiraju još jedan niz pleksusa. Najveći su kožni (posebno u parapodijama) i oko probavnog trakta.
Ekskretorni sistem polihete su predstavljene nefridijama. Njihov metamerni raspored u svakom segmentu tijela u parovima doveo je do toga da ih nazovemo metanefridijama. Svaki metanefridij počinje lijevkom - nefrostomom, otvorenim u celomičnu vrećicu; iz lijevka se proteže uvijena cijev koja prodire u disepiment i otvara se prema van na bočnoj površini susjednog segmenta s otvorom - nefridijalnim parom.
Nervni sistem sastoji se od dvije spojene cerebralne ganglije, koje se nazivaju suprafaringealni i perifaringealni vezivi. Moždane ganglije se nazivaju i mozgom, od kojih se duž tijela protežu živčane niti - vezivi; u svakom segmentu na njima se formiraju ganglije, povezane spojnicama. Takav nervni sistem ima oblik ljestvi i karakterističan je za primitivne polihete. U više organizovanim oblicima, vezivi se zbližavaju ili se čak spajaju, baš kao što se spajaju ganglije. Kao rezultat toga, nervni sistem ima izgled ventralne nervne vrpce.
Kod sjedećih oblika osjetilni organi su reducirani, iako neki sjedeći oblici imaju organe ravnoteže - statociste.
Reproduktivni sistem. Polihete se razmnožavaju i spolno i aseksualno. Tokom aseksualne reprodukcije, tijelo crva se dijeli na dva ili više dijelova. Nakon toga se nedostajuće strukture dovršavaju. Alternacija ova dva načina razmnožavanja (metageneza) je također uočena kod poliheta. Većina poliheta je dvodomna. Spolni dimorfizam nije izražen. Gonade, gonade, formiraju se u zidovima celima. Razvijaju se u svakom segmentu, a rijetko u prednjem i stražnjem.
Zametne ćelije u razvoju završavaju u općem području gdje završavaju sazrijevanje. Oplodnja je vanjska. Oslobađanje zametnih ćelija iz tjelesne šupljine događa se na različite načine. U jednostavnom slučaju, zidovi segmenata u kojima se nalaze zametne ćelije pucaju i završavaju u vodi, a roditeljska generacija umire. Neki poliheti imaju genitalne lijevke sa reproduktivnim kanalima - koelomoduktima, a kroz njih se izlučuju reproduktivni proizvodi. U nedostatku celimodukta, zametne stanice se izlučuju iz celima putem nefromiksije, koje istovremeno obavljaju funkciju reproduktivnih i ekskretornih kanala. Đubrenje je spoljašnje, u vodi. Iz oplođenog jajeta razvija se larva, trohofor.
Daljnji razvoj trohofore dovodi do transformacije njenih sljedećih ličinki: metatrochophore i nektochaete. U metatrohofori se formiraju segmenti larve u zoni rasta. Tada se metatrohofora pretvara u nektohetu, u kojoj se formiraju cefalični ganglij (mozak) i trbušna živčana vrpca. Četine su izložene prema van - tako nastaje parapodialni kompleks.
Biološki značaj Razvoj prstenova s metamorfozom je da se zbog plutajućih ličinki vrši disperzija vrsta, jer odrasle jedinke uglavnom vode način života na dnu. Neki poliheti brinu o svom potomstvu, pa su njihove ličinke neaktivne. Ponekad postoje živost među polihetama.
Značenje poliheta:
1. Poliheti su hrana za mnoge morske životinje.
2.Oni su među životinjskim organizmima koji učestvuju u prečišćavanju morske vode.
3. Polihete aktivno učestvuju u preradi organske materije koja se taloži na dnu mora.
4. Važna su karika u trofičkim lancima, služe kao objekti aklimatizacije. Dakle, pod vodstvom akademika L.A. Zenkevič 1939-1940. po prvi put u svijetu izvršena je aklimatizacija poliheta (Nereis diversicolor) iz Azovsko more do Kaspijskog mora. Gdje su se uspješno ukorijenili i poboljšali opskrbu hranom, posebno za vrijednu jesetrinu.
5. Neki poliheti se koriste kao hrana, na primjer, pacifički palolo crv (Eunice viridis).
3. Zadaci
Vježba 1. Na crtežima razmotrite vanjsku strukturu poliheta, skica izgled prednji deo tela Nereis pelagicA(Zelikman, sl. 81 A, B), strukturu parapodija i stražnjeg kraja tijela polihete (Zelikman, sl. 82), proučite dijagram unutrašnja struktura polihete (slika 1).
Rice. 1. Dijagram unutrašnje strukture
polihete:
A – nervni i ekskretorni sistem (pogled odozgo),
B – probavni sistem i celina (pogled odozgo),
B – cirkulatorni, probavni i nervni sistem
(pogled sa strane): 1 – suprafaringealni cefalični ganglij, 2 – perifaringealni veziv, 3 – ganglije ventralnog nervnog lanca, 4 – nervi, 5 – metanefridija, 6 – usta, 7 – usna šupljina, 8 – ždrijelo,
9 - jednjak, 10 - crijevo, 11 - mišići ždrijela, 12 - celim, 13 - disepiment, 14 - jajnik, 15 - dorzalni krvni sud, 16 - abdominalni krvni sud, 17 - prstenasti krvni sudovi.
Zadatak 2. Razmotrite strukturu parapodija poliheta. Proučite i na slici 2 označite notopodijum, neuropodijum, lokaciju potpornih seta (aciculi), ventralne i dorzalne antene.
Zadatak 4.
Istražite, označite i dajte Detaljan opis struktura ekskretornog sistema poliheta i njegova povezanost sa celimom (slika 4).
|
Zadatak 4. Proučite reprodukciju i razvoj poliheta i dovršite sliku 178 (Sharova I.Kh.)
4. Terminologija
Arhitomija -________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Atsikula – ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Disepimenti – _____________________________________________________
__________________________________________________________________
Deutocerebrum – ___________________________________________________
__________________________________________________________________
Konektivi – ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Neuropodijum – _______________________________________________________________
__________________________________________________________________
Notopodium – _______________________________________________________________
__________________________________________________________________
Parapodia – ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Peristomijum – _____________________________________________________
__________________________________________________________________
Prostomium – ___________________________________________________
__________________________________________________________________
Koelomodukti – _____________________________________________________
__________________________________________________________________
Palps – ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Pygidium – ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Nefromiksija – ________________________________________________________________
__________________________________________________________________
5. Pitanja za diskusiju
1. Koje progresivne organizacione karakteristike imaju polihete u poređenju sa okruglim i ravnim crvima?
2. Koje su karakteristike vanjska struktura polihete?
3. Da li su parapodije poliheta organi kretanja? Kako su strukturirani i koju funkciju obavljaju?
4. Koje su cirkulacijske i respiratornog sistema polihete? Šta određuje stepen njihovog razvoja?
5. Zašto se polihete nazivaju sekundarnim životinjama? Po čemu se sekundarna tjelesna šupljina razlikuje od primarne?
6. Koje su strukturne karakteristike nervnog sistema poliheta u poređenju sa okruglim crvima?
7. Koje čulne organe imaju polihete i gdje se nalaze?
8. Koje su sličnosti i razlike između probavnih sistema mesoždera i kitnjaka?
9. Kako funkcioniše reproduktivni sistem poliheta? Koje su karakteristike njihove reprodukcije?
10. Kakva je građa ekskretornog sistema poliheta? Razlika između metanefridije i protonefridije.
11. Kako su cirkulatorni i respiratorni sistemi poliheta međusobno povezani? Šta određuje stepen njihovog razvoja?
