Dom Razno

Primjeri konkurentskih odnosa. Teritorijalnost kod životinja

IN prirodne zajedniceŽivotinje iste i različite vrste žive zajedno i međusobno komuniciraju. U procesu evolucije između životinja se razvijaju određeni odnosi koji odražavaju veze među njima. Svaka životinjska vrsta ima specifičnu ulogu u zajednici u odnosu na druge žive organizme.

Najočigledniji oblik odnosa između životinja je grabežljivac. U prirodnim zajednicama postoje biljojedi koji se hrane vegetacijom, a postoje i mesožderi koji hvataju i jedu druge životinje. U vezama djeluju biljojedi žrtveami, i mesožderi - predatorami. Štaviše, svaka žrtva ima svoje grabežljivce, a svaki grabežljivac ima svoj „skup“ žrtava. Na primjer, lavovi love zebre i antilope, ali ne slonove ili miševe. Insektivorne ptice hvataju samo određene vrste insekata.

Predatori i plijen su evoluirali da se prilagode jedni drugima tako da su neki razvili strukture tijela koje im omogućavaju bolje hvatanje, dok drugi imaju strukturu koja im omogućava da bolje pobjegnu ili se sakriju. Kao rezultat toga, grabežljivci hvataju i jedu samo najslabije, najbolesnije i najmanje prilagođene životinje.

Predatori ne jedu uvijek biljojede. Postoje grabežljivci drugog i trećeg reda koji jedu druge grabežljivce. Ovo se često dešava među vodeni život. Dakle, neke vrste riba hrane se planktonom, druge se hrane ovim ribama, a brojne vodenih sisara a ptice se jedu druge.

Konkurencija- uobičajen oblik odnosa u prirodnim zajednicama. Tipično, konkurencija je najintenzivnija između životinja iste vrste koje žive na istoj teritoriji. Imaju istu hranu, ista staništa. Konkurencija između životinja različitih vrsta nije tako intenzivna, jer su im stilovi života i potrebe donekle različiti. Dakle, zec i miš su biljojedi, ali jedu različite dijelove biljaka i vode različite stilove života.

Konkurencija- vrsta međuvrsnih i intraspecifičnih odnosa u kojima se populacija ili pojedinci nadmeću za hranu, mjesto stanovanja i druge uslove neophodne za život, koji negativno utiču jedni na druge. Postoje intraspecifična, interspecifična, direktna i indirektna konkurencija.

Intraspecifično takmičenje

Intraspecifično takmičenje- Ovo je nadmetanje između jedinki iste vrste za vitalne resurse. Konkurencija između jedinki iste vrste može smanjiti preživljavanje i plodnost životinja; što je veća gustoća, to je jača. Konkurentske jedinke nisu ekvivalentne jer imaju različite genotipove. Ova interakcija je asimetrična.

Primeri takmičenja: međusobno zasjenjenje biljaka, borba za ženku, borba za teritoriju kod teritorijalnih životinja.

Interspecifično takmičenje

Evolucija svake pojedinačne populacije odvijala se u interakciji s drugim populacijama, s kojima su formirale određene grupe. Grupe jedne vrste mogu postojati samo u idealnoj izolaciji vanjski svijet i vjerovatno ne zadugo. Vitalni potencijal vrste koji je opstao do danas formiran je u procesu duge međuvrste borbe za postojanje. Kompetitivni odnosi su jedan od najvažnijih mehanizama za regulisanje sastava vrsta svake grupe, prostornog rasporeda vrsta i njihovog broja. Američki naučnici E. Pianka (1981), A. Lotka (1922) i V. Volterra (1926, 1931) prvi su razvili relativno jak, iako vrlo pojednostavljen, teorijska osnova proučavanje konkurencije Između biljaka i životinja postoje dva poništavanja koja su od velikog značaja za proučavanje konkurencije. Prvo, samo mali broj biljaka ima generacijski period koji traje manje od godinu dana Zbog toga, u mnogim slučajevima, biljni ekolozi nemaju mogućnost da izvode dugoročne eksperimente koji su omogućili demonstraciju kompetitivne isključenosti. Drugo, na rast i opstanak biljaka uvelike utiču različiti uslovi u kojima žive. Na primjer, u uvjetima velike gužve, rast biljaka se usporava i one ne dostižu puni razvoj, iako mogu proizvesti sjeme. Nasuprot tome, životinjske populacije tipično reaguju na prenaseljenost povećanim mortalitetom i usporavanjem rasta. Osnova za promatranje konkurentski odnosi Mogu poslužiti tri modela suđenja koji opisuju: 1) nesavršenu konkurenciju, kada je interspecifična konkurencija ograničavajući faktor, ali ne dovodi do potpune eliminacije (eliminacije) jednog od konkurenata iz arene interakcije; 2) savršena konkurencija, opisana modelima Gause i Lotka-Volterra, kada se jedna vrsta postepeno eliminiše u procesu konkurencije za zajednički resurs; 3) supersavršena konkurencija, kada je efekat supresije veoma jak i manifestuje se odmah, na primer, tokom puštanja antibiotika (alelopatija). Jasan primjer takve “super-jake” konkurencije može biti i grabežljivac.

Da bismo bolje razumjeli međuvrsnu konkurenciju, vrijedi se zadržati na konceptima kao što su koegzistencija i kompetitivna isključenost, ekološka zamjena vrsta, ekološko sabijanje i oslobađanje, koegzistencija i distribucija resursa, kao i evolucijska divergencija.

Suživot i kompetitivna isključenost jedan je od najzanimljivijih i slabo proučavanih ekoloških fenomena. Njihovo proučavanje na terenu iu laboratoriji daje suprotne podatke o prirodi. Promatrajući život flore i faune, sve češće postajemo svjedoci kako vrste koegzistiraju, a ne kako se bore za postojanje. Na Šackim jezerima, u Volinu, nekoliko vrsta pataka, divljih gusaka i labudova koji se hrane ribom plivaju u blizini sa svojim leglom. U svježoj Grabovoj Buchini na Roztochya u blizini Lavova, 19 vrsta drveća, 24 grmlja i grmlja, 72 žive jedno pored drugog, koegzistiraju biljne biljke. Zapravo, ovo je daleko od istine: konkurentska borba za korištenje resursa, a samim tim i za postojanje, traje neprekidno, ali u prirodi nije tako primjetna kao u laboratoriju.

G.F.Gause je prvi u laboratoriji stvorio uslove za koegzistenciju dvije slične vrste, doduše koristeći istu hranljivu podlogu.Prošle godine G.F.Gause je sproveo slična istraživanja sa brašnarkom (Tribolium). Sve ove male bubice su njihove životni ciklus mogu završiti u tegli s brašnom, koja im služi i kao mjesto rasta i hrana za larve i odrasle jedinke. Kada su dvije različite vrste Hruščika stavljene u ovo homogeno okruženje, pokazalo se da je jedna od njih pobijedila i uspješno se razvijala, istiskujući drugu. Rezultati laboratorijskih eksperimenata o konkurenciji doveli su do formulacije principa kompetitivnog isključivanja, koji se naziva i Gauseov zakon: dvije vrste ne mogu koegzistirati ako zavise od istog ograničavajućeg okruženja. Ističemo ograničavajuće okruženje, jer samo oni resursi koji ograničavaju rast populacije mogu stvoriti osnovu za konkurenciju.Konkurencija je povezana sa specifičnom interakcijom između vrsta, koja se rijetko manifestira kada se posmatra svaka od njih posebno. Primjer ovog fenomena je zajednički i odvojeni rast dvije vrste hrasta - običnog ( Quercus robur) i stijena (Q.petraea). U svježim vrstama možete vidjeti ove dvije vrste jedna pored druge, u suhim tipovima, posebno sa kamenim podlogama, hrast je zamijenjen hrastom kitnjakom. Ekološko oslobađanje i ekološka kompresija su po svom sadržaju suprotne pojave. Ekološko oslobađanje se sastoji od eliminacije konkurenta i na taj način dobijanja dodatnih resursa. Mnogo primjera ekološkog oslobađanja dobili su šumari koji su proučavali utjecaj prorjeđivanja na formiranje visokokvalitetnog drva. Uklanjanjem jedinki koje su zaostale u rastu, kao i „nepoželjnih“ vrsta, stvaramo povoljne uslove (osvetljenje, vlažnost, mineralna ishrana) za „poželjne“ vrste.

Ekološka kompresija je uzrokovana uvođenjem konkurenta. Fenomeni ekološke kompresije često se primjećuju na otocima udaljenim od kopna s ograničenim sastavom vrsta i biljaka i životinja. Kada ovdje stignu raseljene vrste s kopna, one se brzo prilagođavaju novim uvjetima uzgoja sa malom raznolikošću konkurenata i brzo se šire (zečevi i kaktusi u Australiji). Suživot i distribucija resursa. U prethodnim verzijama, konkurencija je viđena kao isključenje i uspjeh, eliminacija i opstanak, dostojanstvo i potiskivanje. Ovi pojmovi opisuju procese koji su u grupama opaženi u prošlosti, dok je suživot stanje koje imamo danas. Decenijama ekolozi proučavaju uslove neophodne za koegzistiranje vrsta. Matematička analiza međuvrsnog takmičenja navodi da ako ovaj tip ograničava veličinu svoje populacije druge vrste, i obrnuto, tada je moguć suživot između te dvije vrste. Ovi uvjeti su ispunjeni ako svaka vrsta koristi nešto drugačiji resurs od druge. Poznato je da vrste izbjegavaju ekološko preklapanje tako što raspoređuju raspoložive resurse među sobom u skladu sa svojom veličinom i oblikom, hemijski sastav, mjesta na kojima se javljaju, kao i njihova sezonalnost. Kao što vidimo, rezultat konkurencije u velikoj mjeri zavisi od toga kako konkurentske vrste koriste (uspješno ili neuspješno) izuzetno heterogenu sredinu, koja se uglavnom sastoji od pojedinačnih područja („mjesta“) sa povoljnim i nepovoljnim uslovima. Otpornost na nepovoljne uslove to omogućava određene vrste naći hranu dok drugi umiru. Konkurentske vrste se u pravilu ne susreću u istom staništu i dijele između sebe ne samo resurse hrane, već i prostor. Na primjer, svaka od pet vrsta američkih pevača (Dendroica) koje se gnijezde u američkoj državi Maine hrani se različitim dijelovima drveća i karakterišu ga određene razlike u traženju insekata među granama i lišćem.Engleski ekolog D. Lek (1971) opisao je koegzistenciju pet vrsta sisa u listopadne šume u blizini Oxforda i zaključili da su tokom većeg dijela godine razdvojeni zbog odvajanja hranilišta, poništenja veličine insekata i trajnosti sjemena kojim se hrane. Ekološka izolacija povezana je s razlikama u masi sisa, veličini i obliku kljuna. Uprkos sličnosti sisa (slika 4.30), svaka vrsta različito koristi svoje resurse hrane. Velika sjenica se uglavnom hrani zemljom, jedući insekte duže od 6 mm, lješnjake, žir, sjemenke pšenice i bukove orahe. Močvarski pilić ostaje viši od velike sjenice, ali niže od plave sjenice, hrani se u grmlju, u nižim slojevima drveća i na travi insektima veličine 3-4 mm, sjemenkama čička, brusnice, orlovi nokti i drvetom kiseljak. Nemirna golubića senica se hrani uglavnom u krošnjama hrastova, jer joj mala masa i okretnost omogućavaju da ostane na malim grančicama i listovima. Njegova prehrana uključuje insekte čija veličina obično ne prelazi 2 mm. Vadi ih ispod kore. Sjenica se u pravilu NE hrani sjemenkama (osim breze). Mošus, za razliku od plave sjenice, najčešće se zadržava na velikim granama hrasta ili smreke koje se protežu od debla. Hrani se uglavnom insektima manjim od 2 mm. Konačno, smeđoglavi pilić, koji je vrlo sličan močvarnom piletinu, hrani se obalama, stablima bazge i travnatim pokrivačem; Za razliku od močvarnog čika, praktički se ne javlja na hrastovima, jede vrlo malo sjemenki. M. Beagon, J. Harper i K. Townsend (1991) predstavljaju tri moguće opcije Objašnjenje takvog suživota zasniva se na takozvanoj „trenutnoj konkurenciji“. Na primjer, sise su konkurentske vrste. njihov suživot je posljedica rješavanja ekoloških niša. Međutim, u nedostatku konkurenta, oni mogu proširiti svoje niše, odnosno razviti temeljne niše. Drugo, evolucijski je vođen odlaskom konkurencije, koju je Connell (1980) nazvao „duhom takmičarske prošlosti“. Pet gore navedenih vrsta sisa, čiji su dom bile šume u blizini Oksforda, odavno su se navikle jedna na drugu, a konkurencija im je ostala u dalekoj evolucijskoj prošlosti. njihov fundamentalni ekološke niše preklapaju se dugo vremena. Treće objašnjenje se može opravdati istom situacijom sa sisama. Ove vrste sisa su tokom svoje evolucije različito i nezavisno reagovale na prirodnu selekciju, budući da su različite vrste koje imaju različite osobine. Međutim, oni se ne takmiče ovog trenutka i nikada se nisu takmičili u prošlosti jer su jednostavno bili drugačiji. Nema sumnje da ova tri objašnjenja, uzeta zajedno ili odvojeno, ne mogu jednoznačno protumačiti nijedan od datih primjera koegzistencije vrsta. Ekolog mora obaviti dosta analitičkog rada kako bi utvrdio koje od tri objašnjenja može biti uvjerljivo za određenu situaciju.

Ako u ekološki sistem dvije ili više vrsta (populacija) sa sličnim ekološkim zahtjevima žive zajedno, a između njih nastaje negativan tip odnosa koji se naziva konkurencija.

Konkurencija (––) je svaka interakcija između populacija dvije (ili više) vrsta koja negativno utječe na njihov rast i opstanak.

IN u opštem smislu Riječ "takmičenje" znači sukob, rivalstvo, nadmetanje. Konkurencija je u prirodi izuzetno raširena.
Kompetitivne interakcije mogu se ticati prostora, hrane, svjetlosti, ovisnosti o grabežljivcima i drugim neprijateljima, izloženosti bolesti i raznim faktorima okoline.

Mora se imati na umu da se jednostavno korištenje iste stvari od strane organizama ne može smatrati konkurencijom. prirodni resurs. O negativnoj interakciji može se razgovarati samo kada je ovaj resurs deficitaran i kada njegova zajednička potrošnja negativno utiče na stanovništvo.

Vrste takmičenja

Konkurencija se dijeli na intraspecifičnu i interspecifičnu. I intraspecifična i interspecifična konkurencija može biti od velike važnosti u oblikovanju raznolikosti vrsta i broja organizama.

Intraspecifično takmičenje- ovo je borba za iste resurse koja se dešava između jedinki iste vrste.

primjer:

Samorazrjeđivanje u biljkama. Ovaj proces počinje oduzimanjem teritorije: negdje dalje otvoreno mjesto, nedaleko od velike smreke koja daje mnogo sjemenki, pojavljuje se nekoliko desetina sadnica - malih jelki. Prvi zadatak je završen: stanovništvo je poraslo i zauzelo teritoriju koja mu je potrebna za preživljavanje. Dakle, teritorijalnost se kod biljaka izražava drugačije nego kod životinja: mjesto ne zauzima pojedinac, već vrsta (tačnije, dio populacije). Mlada stabla rastu i vremenom se između stabala pojavljuje neizbježna razlika u rastu: neka slabija zaostaju, druga prestižu. Budući da je smreka vrsta koja voli svjetlost (njegova krošnja upija gotovo svu svjetlost koja pada na nju), slabije jele počinju sve više doživljavati sjenčanje od viših i postepeno se suše i umiru. Na kraju, nakon mnogo godina na čistini, od stotinu jelki, ostaju samo dva-tri stabla (ili čak jedno) - najjače jedinke cijele generacije.

Neki organizmi su pod uticajem intraspecifične konkurencije za prostor razvili zanimljiv tip ponašanja. On je zvao teritorijalnosti. Teritorijalnost je karakteristična za mnoge vrste ptica, nekih riba i drugih životinja.

primjer:

Kod ptica se teritorijalni tip ponašanja manifestira na sljedeći način. Na početku sezone parenja mužjak bira stanište (teritoriju) i brani ga od invazije mužjaka iste vrste (pjev ptica u proljeće je znak vlasništva nad okupiranim područjem). Mužjak koji striktno čuva svoju teritoriju ima veće šanse da se uspješno pari i izgradi gnijezdo, dok mužjak koji nije u stanju da osigura teritoriju neće se razmnožavati. Ponekad i ženka učestvuje u zaštiti teritorije. U zaštićenom području, složen zadatak brige o gnijezdu i mladima neće biti poremećen prisustvom drugih roditeljskih parova.

Dakle, teritorijalno ponašanje se može smatrati ekološkim regulatorom, jer podjednako izbjegava i prenaseljenost i nedovoljnu populaciju.

Interspecifično takmičenje - međusobno negativni odnosi između blisko povezanih ili sličnih ekoloških vrsta koje žive zajedno.

Konkurencija među vrstama je izuzetno raširena u prirodi. Oblici ispoljavanja međuvrsnog nadmetanja mogu biti veoma različiti: od brutalne borbe do gotovo mirne koegzistencije.

Gauseov princip - da dvije vrste žive zajedno sa istim ekološkim potrebama, jedna nužno istiskuje drugu.

Ovaj obrazac je eksperimentalno ustanovio i opisao ruski biolog G.F. Gause. Izveo je sljedeće eksperimente. Kulture dvije vrste cilijata papuča stavljene su odvojeno i zajedno u posude s infuzijom sijena.

Svaka vrsta, smještena zasebno, uspješno se razmnožava, dostižući optimalan broj.

Kada su obje kulture stavljene u jednu posudu, broj jedne od vrsta (Paramecium caudatum) se postepeno smanjivao, te je nestao iz infuzije, a broj drugih vrsta (Paramecium aurelia) je postao isti kao kada su ovi cilijati živeli odvojeno.

Nisu svi odnosi među populacijama ekološki ekvivalentni: neki od njih su rijetki, drugi su neobavezni, a drugi, poput konkurencije, su glavni mehanizam za nastanak ekološke raznolikosti.

Konkurencija(od lat. concurrere - sudarati se) - interakcija u kojoj dvije populacije (ili dvije jedinke) u borbi za uslove neophodne za život negativno utiču jedna na drugu, tj. međusobno tlače jedni druge.

Treba napomenuti da se konkurencija može manifestirati i kada je resurs dovoljan, ali je njegova dostupnost smanjena zbog aktivnog suprotstavljanja pojedinaca, što dovodi do smanjenja stope preživljavanja konkurentskih pojedinaca.

Zovu se organizmi koji potencijalno mogu koristiti iste resurse takmičari. Biljke i životinje međusobno se takmiče ne samo za hranu, već i za vlagu, životni prostor, sklonište, mjesta za gniježđenje - za sve od čega može ovisiti dobrobit vrste.

Intraspecifično takmičenje

Ako konkurenti pripadaju istoj vrsti, tada se naziva odnos između njih intraspecifična konkurencija. Konkurencija između jedinki iste vrste je po prirodi najintenzivnija i najžešća, budući da imaju iste potrebe za faktorima sredine. U kolonijama pingvina, gdje se vodi borba za životni prostor, može se primijetiti intraspecifična konkurencija. Svaki pojedinac održava svoj dio teritorije i agresivan je prema susjedima. To dovodi do jasne podjele teritorije unutar stanovništva.

Intraspecifična konkurencija se gotovo uvijek javlja u jednoj ili drugoj fazi postojanja vrste, stoga su organizmi u procesu evolucije razvili adaptacije koje smanjuju njen intenzitet. Najvažniji od njih su sposobnost raspršivanja potomaka i zaštite granica pojedinačnog lokaliteta (teritorijalnost), kada životinja brani svoje mjesto gniježđenja ili određeno područje. Dakle, u sezoni parenja ptica mužjak štiti određenu teritoriju, u koju, osim svoje ženke, ne pušta nijednu jedinku svoje vrste. Ista slika se može uočiti i kod nekih riba.

Interspecifično takmičenje

Ako konkurentski pojedinci pripadaju različite vrste, to je međuspecifično takmičenje. Predmet konkurencije može biti bilo koji resurs čije su rezerve u datom okruženju nedovoljne: ograničeno područje distribucije, hrana, mjesto za gnijezdo, hranjive tvari za biljke.

Rezultat konkurencije može biti proširenje područja distribucije jedne vrste zbog smanjenja broja ili izumiranja druge. Primjer je aktivna ekstenzija sa kasno XIX V. rasprostranjenost rakova dugih kandži, koji su postepeno zauzeli cijeli sliv Volge i stigli do Bjelorusije i baltičkih država. Ovdje je počeo istiskivati srodnu vrstu, rakova sa širokim kandžama.

Konkurencija može biti prilično intenzivna, na primjer u borbi za teritoriju gniježđenja. Ovaj tip se zove direktna konkurencija. U većini slučajeva ti se sukobi javljaju između jedinki iste vrste. Međutim, često je konkurentska borba spolja beskrvna. Na primjer, mnoge grabežljive životinje koje se takmiče za hranu nisu direktno pogođene drugim grabežljivcima, već indirektno, kroz smanjenje količine hrane. Ista stvar se dešava i u biljnom svetu, gde tokom takmičenja jedni utiču na druge indirektno, putem presretanja hranljive materije, sunce ili vlaga. Ovaj tip se zove indirektna konkurencija.

Konkurencija je jedan od razloga što dvije vrste, malo različite po specifičnostima ishrane, ponašanja, načina života itd., rijetko koegzistiraju u istoj zajednici. Proučavanja uzroka i posljedica međuvrsne konkurencije dovela su do uspostavljanja posebnih obrazaca u funkcionisanju pojedinih populacija. Neki od ovih obrazaca su uzdignuti u rang zakona.

Proučavajući rast i kompetitivne odnose dvije vrste trepavica, sovjetski biolog G.F. Gause je proveo niz eksperimenata, čiji su rezultati objavljeni 1934. Dvije vrste cilijata - Paramecium caudatum i Paramecium aurelia - dobro su rasle u monokulturi. Hrana su im bile bakterije ili ćelije kvasca koje rastu na redovno dodavanim zobenim pahuljicama. Kada je Gause stavio obje vrste u isti kontejner, svaka vrsta se u početku brzo povećavala, ali je vremenom P. aurelia počela rasti na račun P. caudatum sve dok druga vrsta nije potpuno nestala iz kulture. Period nestanka je trajao oko 20 dana.

Dakle, G.F. Gause formulisao zakon (princip) konkurentskog isključenja, koji kaže: dvije vrste ne mogu postojati u istom staništu (na istom području) ako su njihove ekološke potrebe identične. Stoga su bilo koje dvije vrste sa identičnim ekološkim potrebama obično odvojene u prostoru ili vremenu: žive u različitim biotopima, u različitim šumskim slojevima, žive u istoj vodenoj površini na različitim dubinama itd.

Primjer kompetitivne isključenosti je promjena u broju plotica, crvendaća i smuđa kada žive zajedno u jezerima. S vremenom, žohar istiskuje crvendaće i smuđa. Istraživanja su pokazala da konkurencija utiče na fazu mlađi kada se spektri hranjenja mladunaca preklapaju. U ovom trenutku, mladunčad žohara se ispostavilo da je konkurentnija.

U prirodi, vrste koje se nadmeću za hranu ili prostor često izbjegavaju ili smanjuju konkurenciju preseljenjem u drugo stanište s prihvatljivim uvjetima, ili prelaskom na nepristupačniju ili teže svarljivu hranu, ili promjenom vremena (mjesta) traženja hrane. Životinje se dijele na dnevne i noćne (jastrebovi i sove, lastavice i šišmiši, skakavci i cvrčci, različite vrste ribe koje su aktivne u drugačije vrijeme dana); lavovi love veće životinje, a leopardi manje; Za tropske šume Karakteristična je distribucija životinja i ptica po slojevima.

Primjer podjele životnog prostora je podjela prehrambenih sfera između dvije vrste kormorana - velikog i dugonosnog. Žive u istim vodama i gnijezde se na istim liticama. Promatranja su pokazala da vranac duge glave lovi ribu koja pliva u gornjim slojevima vode, dok se veliki kormoran hrani uglavnom na dnu, gdje lovi iverak i beskičmenjake kuka.

Prostorno razdvajanje se može uočiti i među biljkama. Rastući zajedno u jednom staništu, biljke proširuju svoje korijenski sistemi na različite dubine, čime se odvajaju područja apsorpcije hranljivih materija i vode. Dubina prodiranja može varirati od nekoliko milimetara kod biljaka s korijenskom leglom (kao što je kiseljak) do desetina metara kod velikih stabala.

Interakcije vrsta unutar biocenoze karakteriziraju ne samo veze duž direktnih trofičkih odnosa, već i brojne indirektne veze koje ujedinjuju vrste istog i različitog trofičkog nivoa.

Konkurencija- Ovo oblik odnosa koji se javlja kada dvije vrste dijele iste resurse(prostor, hrana, sklonište, itd.).

Razlikovati 2 oblika takmičenja:

- direktna konkurencija, u kojoj se razvijaju usmjereni antagonistički odnosi između populacija vrsta u biocenozi, izražene u različite forme ugnjetavanje: tuče, hemijsko suzbijanje takmičara, itd.;

- indirektna konkurencija, izražena u činjenici da jedna od vrsta pogoršava stanišne uslove za postojanje druge vrste.

Konkurencija može biti unutar vrste ili između nekoliko vrsta istog roda (ili nekoliko rodova):

Intraspecifična konkurencija se javlja između jedinki iste vrste. Ova vrsta nadmetanja se bitno razlikuje od međuvrsnog takmičenja i izražava se uglavnom u teritorijalnom ponašanju životinja koje brane svoja gnijezdišta i određeno područje u tom području. Mnoge ptice i ribe su takve. Odnosi pojedinaca u populacijama (unutar vrste) su raznoliki i kontradiktorni. A ako su adaptacije vrsta korisne za cijelu populaciju, onda za pojedinačne pojedince mogu biti štetne i uzrokovati njihovu smrt. Uz pretjerano povećanje broja jedinki intraspecifična borba pogoršava. Odnosno, intraspecifična borba je praćena smanjenjem plodnosti i smrću nekih jedinki vrste. Postoji niz adaptacija koje pomažu pojedincima iste populacije da izbjegnu direktan međusobni sukob - može se naći međusobna pomoć i saradnja (zajednička ishrana, podizanje i zaštita potomstva);

Interspecifična konkurencija je svaka interakcija između populacija koja ima štetan učinak na njihov rast i opstanak. Između populacija različitih vrsta uočava se međuvrsna borba. To se odvija vrlo brzo ako su vrsti potrebni slični uslovi i pripadaju istom rodu. Interspecifična borba za postojanje uključuje jednostrano korištenje jedne vrste od strane druge, odnosno odnos “predator-plijen”. Oblik borbe za egzistenciju u širem smislu je favorizovanje jedne vrste drugoj bez nanošenja štete samoj sebi (na primjer, ptice i sisari raznose plodove i sjemenke); uzajamno favorizovanje jedne vrste od druge bez nanošenja štete sebi (na primjer, cvijeće i njihovi oprašivači). Borba protiv nepovoljnih uslova okruženje uočeno u bilo kojem dijelu raspona kada se vanjski uvjeti okoline pogoršavaju: s dnevnim i sezonskim oscilacijama temperature i vlažnosti. Biotičke interakcije između populacija dvije vrste klasificirane su u:

neutralizam - kada jedna populacija ne utiče na drugu;

konkurencija - suzbijanje oba tipa;

amensalizam - jedna populacija potiskuje drugu, ali sama ne doživljava negativan uticaj;

grabežljivac - jedinke grabežljivaca su veće od jedinki plijena;

komenzalizam - populacija ima koristi od kombinovanja sa drugom populacijom, ali ovoj drugoj nije stalo;

protokolarna saradnja - interakcija je korisna za obje vrste, ali nije neophodna;

uzajamnost - interakcija mora biti povoljna za obje vrste.

Primjer modela međupopulacijskih interakcija je „distribucija jedinki „morskog žira“ - balyanusa, koje se naseljavaju na stijenama iznad zone plime, jer ne mogu izdržati isušivanje. Manji Chthameclus, nasuprot tome, nalaze se samo iznad ove zone. Iako se njihove larve naseljavaju u zoni naselja, direktna konkurencija balanusa, koji su u stanju da otrgnu konkurente sa supstrata, onemogućava njihovu pojavu na ovom području. Zauzvrat, balanus se može zamijeniti dagnjama. Ali ipak, kasnije, kada dagnje zauzmu sav prostor, balanusi počinju da se talože na njihovim školjkama, ponovo povećavajući njihov broj. U konkurenciji za skloništa za gniježđenje, velika sjenica dominira nad manjom plavom sjenicom, hvatajući kutije za gniježđenje s ulazom veća veličina. Bez konkurencije, plave sise preferiraju ulaz od 32 mm, a u prisustvu velike sjenice smjeste se u gnijezde sa ulazom od 26 mm, neprikladne za konkurenta. U šumskim biocenozama konkurencija šumskih miševa i voluharica dovodi do redovitih promjena u biotopskoj distribuciji vrsta. U godinama sa povećanim brojem, šumski miševi naseljavaju različite biotope, ističući voluharice na manje povoljna mjesta.

Glavne vrste međupopulacijskih odnosa (predator-plijen, uzajamnost, simbioza)

Takmičarski odnosi mogu biti vrlo različiti – od direktne fizičke borbe do mirnog suživota. A u isto vrijeme, ako se dvije vrste sa istim ekološkim potrebama nađu u istoj zajednici, onda jedan konkurent nužno istiskuje drugu. Ovo ekološko pravilo se zove "zakon konkurentsko isključenje", formulisano G.F. Gause. Na osnovu rezultata njegovih eksperimenata možemo reći da među vrstama sa sličnim načinom ishrane, nakon nekog vremena, samo jedinke jedne vrste preživljavaju borbu za hranu, jer je njena populacija brže rasla i množila se. Pobjednik na takmičenju je onaj. vrsta koja u datoj ekološkoj situaciji ima bar neznatne prednosti u odnosu na druge, a samim tim i veću prilagodljivost uslovima sredine.

Konkurencija je jedan od razloga što dvije vrste, malo različite po specifičnostima ishrane, ponašanja, načina života itd., rijetko koegzistiraju u istoj zajednici. U ovom slučaju konkurencija je direktnog neprijateljstva. Najteža konkurencija sa nepredviđenim posljedicama nastaje kada osoba uvodi životinjske vrste u zajednice ne vodeći računa o već uspostavljenim odnosima. Ali često se konkurencija manifestuje indirektno i beznačajna, jer različite vrste različito percipiraju iste faktore okoline. Što su mogućnosti organizama raznovrsnije, konkurencija će biti manje intenzivna.

Mutualizam(simbioza) - jedna od faza u razvoju zavisnosti dve populacije jedna od druge, kada dođe do asocijacije između vrlo različitih organizama i najvažniji mutualistički sistemi nastaju između autotrofa i heterotrofa. Klasični primjeri mutualističkih odnosa su morske anemone i ribe koje žive u vjenčiću njihovih pipaka; rakovi pustinjaci i morske anemone. Postoje i drugi primjeri ove vrste odnosa. Dakle, crv Aspidosiphon u mladosti skriva svoje tijelo u malom praznom oklopu puževa.

Mutualistički oblici odnosa poznati su i u biljnom svijetu: u korijenskom sistemu viših biljaka uspostavljaju se veze sa mikoriznim gljivama i bakterijama koje fiksiraju dušik. Simbioza sa gljivama koje stvaraju mikorizu daje biljkama minerale, a gljive šećere. Slično, bakterije koje fiksiraju dušik, opskrbljujući biljku dušikom, iz nje primaju ugljikohidrate (u obliku šećera). Na osnovu takvih odnosa formira se kompleks adaptacija koji osigurava stabilnost i funkcionalnu efikasnost mutualističkih interakcija.

Bliži i biološki značajni oblici veza nastaju u tzv endosimbioza -kohabitacija, u kojoj jedna od vrsta živi unutar tijela druge. To su odnosi viših životinja s bakterijama i protozoama crijevnog trakta.

Mnoge životinje sadrže fotosintetske organizme (uglavnom niže alge) u svojim tkivima. Poznato je naseljavanje zelenih algi u krzno lenjivca, dok alge koriste vunu kao supstrat i stvaraju zaštitnu boju za lenjivca.

Neobična simbioza mnogih dubokomorske ribe sa usijanim bakterijama. Ovaj oblik mutualizma obezbjeđuje svijetlo bojenje, koje je toliko važno u mraku, stvaranjem svjetlećih organa - fotofora. Tkiva svijetlećih organa obilno su opskrbljena hranjivim tvarima neophodnim za život bakterija.

Predation. Zakoni sistema grabežljivac-plijen

Predator -to je organizam slobodnog života koji se hrani drugim životinjskim organizmima ili biljnom hranom, odnosno organizmi jedne populacije služe kao hrana organizmima druge populacije. Predator, u pravilu, prvo uhvati plijen, ubije ga, a zatim ga pojede. Za to ima posebne uređaje.

U žrtve takođe istorijski razvijao zaštitna svojstva u obliku anatomsko-morfoloških, fizioloških, biohemijskih osobina, na primjer: izrasline tijela, bodlje, bodlje, školjke, zaštitna boja, otrovne žlijezde, sposobnost da se ukopaju u zemlju, brzo se sakriju, grade skloništa nepristupačna grabežljivcima i pribjegavaju na signalizaciju opasnosti.

Kao rezultat takvih međuzavisnih adaptacija, izvjesno grupacije organizama u obliku specijalizovanih grabežljivaca i specijalizovanog plena. Analiza i matematičko tumačenje ovih odnosa posvećena je opsežnoj literaturi, počevši od klasičnog Volterra-Lotkinog modela (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) i njegovih brojnih modifikacija.

Zakoni sistema “predator-plijen” (V. Volterra):

- zakon periodični ciklus - proces uništavanja plijena od strane grabežljivca često dovodi do periodičnih fluktuacija u veličini populacije obje vrste, ovisno samo o stopi rasta populacije grabežljivca i plijena, te o početnom omjeru njihovog broja;

- zakon održavanje prosječnih vrijednosti - prosječna veličina populacije za svaku vrstu je konstantna, bez obzira na početni nivo, pod uslovom da su specifične stope povećanja veličine populacije, kao i efikasnost grabežljivaca, konstantne;

- zakon kršenja prosječnih vrijednosti - sa sličnim poremećajem u populacijama grabežljivaca i plijena (na primjer, riba tokom ribolova proporcionalno njihovom broju), prosječna veličina populacije plijena se povećava, a populacija grabežljivca smanjuje.

Volterra-Lotka model. Model grabežljivac-plijen posmatra se kao prostorna struktura. Strukture se mogu formirati i u vremenu iu prostoru. Takve strukture se nazivaju "prostorno-vremenski".

Primjer privremenih struktura je evolucija broja zečeva i risova, koju karakteriziraju fluktuacije tijekom vremena. Risovi jedu zečeve, a zečevi jedu biljnu hranu, koja je dostupna u neograničenim količinama, pa se broj zečeva povećava (povećanje ponude dostupne hrane za risove). Kao rezultat toga, broj grabežljivaca se povećava sve dok ih ne bude značajan broj, a onda se uništavanje zečeva događa vrlo brzo. Kao rezultat toga, broj plijena se smanjuje, rezerve hrane risa presušuju i, shodno tome, njihov broj se smanjuje. Tada se broj zečeva ponovo povećava, shodno tome, risovi se počinju brzo razmnožavati i sve se ponavlja iznova.

Ovaj primjer se u literaturi smatra Lotka-Volterra modelom, koji opisuje ne samo populacijske fluktuacije u ekologiji, već je i model neprigušenih koncentričnih oscilacija u hemijskim sistemima.

Ograničavajući faktori

Ideja o ograničavajućim faktorima zasniva se na dva zakona ekologije: zakonu minimuma i zakonu tolerancije.

Zakon minimuma. Sredinom prošlog veka, nemački hemičar Yu Liebig(1840), proučavajući uticaj hranljivih materija na rast biljaka, otkrio je da prinos ne zavisi od onih hranljivih materija koje su potrebne u velikim količinama i koje su prisutne u izobilju (na primer, CO 2 i H 2 0), već od onih koje, iako su potrebni biljci u manjim količinama, ali su praktički odsutni u tlu ili nisu dostupni (na primjer, fosfor, cink, bor). Liebig je ovaj obrazac formulirao na sljedeći način: „Rast biljke ovisi o hranjivom elementu koji je prisutan u minimalnim količinama. Ovaj zaključak je kasnije postao poznat kao Liebigov zakon minimuma i proširen je na mnoge druge faktori životne sredine.

Toplota, svjetlost, voda, kisik i drugi faktori mogu ograničiti ili ograničiti razvoj organizama ako njihova vrijednost odgovara ekološkom minimumu.

Na primjer, tropska riba anđeo ugine ako temperatura vode padne ispod 16°C. A razvoj algi u dubokomorskim ekosistemima ograničen je dubinom prodiranja sunčeve svjetlosti: u donjem sloju nema algi.

Liebigov zakon minimuma opšti pogled može se formulisati ovako:Rast i razvoj organizama zavise, prije svega, od onih faktora okoline čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu.

Istraživanja su pokazala da zakon minimuma ima 2 ograničenja koja treba uzeti u obzir u praksi:

- Prvo ograničenje je da je Liebigov zakon samo striktno primjenjiv u uslovima stacionarno stanje sistema.

Na primjer, u određenom vodnom tijelu rast algi je ograničen na prirodni uslovi nedostatak fosfata. U ovom slučaju, dušikovi spojevi se nalaze u višku u vodi. Ako se otpadna voda s visokim sadržajem mineralnog fosfora počne ispuštati u takav rezervoar, tada rezervoar može "cvjetati". Ovaj proces će napredovati sve dok se jedan od elemenata ne iskoristi do restriktivnog minimuma. Sada može biti dušik ako se fosfor nastavi isporučivati. U prijelaznom trenutku (kada još uvijek nema dovoljno dušika, ali već ima dovoljno fosfora), minimalni efekat se ne opaža, odnosno nijedan od ovih elemenata ne utiče na rast algi;

- drugo ograničenje povezano sa interakcija nekoliko faktora. Ponekad je tijelo sposobno zamijenite neispravan element drugi, hemijski povezani .

Tako, na mjestima gdje ima mnogo stroncijuma, u školjkama mekušaca može zamijeniti kalcij kada postoji nedostatak potonjeg. Ili, na primjer, potreba za cinkom u nekim biljkama se smanjuje ako rastu u sjeni. Shodno tome, niska koncentracija cinka će ograničiti rast biljaka manje u sjeni nego na jakom svjetlu. U tim slučajevima, ograničavajući učinak čak i nedovoljne količine jednog ili drugog elementa se možda neće manifestirati.

Zakon tolerancije(od lat. tolerancije- strpljenje) otkrio je engleski biolog V. Shelford(1913), koji je skrenuo pažnju na činjenicu da razvoj živih organizama može biti ograničen ne samo onim čimbenicima okoline čije su vrijednosti minimalne, već i onim koje karakteriziraju ekološki maksimum. Višak topline, svjetlosti, vode, pa čak i hranjivih tvari, može imati jednako štetne posljedice kao i njihov nedostatak. V. Shelford je raspon faktora okoline između minimuma i maksimuma nazvao „granicom tolerancije“.

Granica tolerancijeopisuje amplitudu fluktuacija faktora koji osiguravaju najispunjeniju egzistenciju populacije.

Kasnije su utvrđene granice tolerancije za različite faktore okoline za mnoge biljke i životinje. Zakoni J. Liebiga i W. Shelforda pomogli su u razumijevanju mnogih pojava i distribucije organizama u prirodi. Organizmi se ne mogu svuda distribuirati jer populacije imaju određenu granicu tolerancije u odnosu na fluktuacije faktora okoline.

W. Shelfordov zakon tolerancije je formulisan kako slijedi: rast i razvoj organizama ovise, prije svega, o onim okolišnim faktorima čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu ili ekološkom maksimumu. Pronađeno je sljedeće:

Organizmi sa širokim rasponom tolerancije na sve faktore su široko rasprostranjeni u prirodi i često su kosmopolitski (na primjer, mnoge patogene bakterije);

Organizmi mogu imati širok raspon tolerancije za jedan faktor i uski raspon za drugi (npr. ljudi su tolerantniji na odsustvo hrane nego na odsustvo vode, tj. granica tolerancije za vodu je uža nego za hranu) ;

Ako uslovi za jedan od faktora životne sredine postanu suboptimalni, onda se može promeniti i granica tolerancije za druge faktore (na primer, sa nedostatkom azota u tlu, žitaricama je potrebno mnogo više vode);

Stvarne granice tolerancije uočene u prirodi manje su od potencijalnih sposobnosti organizma da se prilagodi ovom faktoru. To se objašnjava činjenicom da se u prirodi granice tolerancije u odnosu na fizičke uslove životne sredine mogu suziti biološkim odnosima: konkurencijom, nedostatkom oprašivača, grabežljivaca itd. Svaka osoba bolje ostvaruje svoj potencijal

mogućnosti u povoljnim uslovima (npr. okupljanja sportista za specijalne treninge pre važnih takmičenja). Potencijalna ekološka plastičnost organizma, utvrđena u laboratorijskim uslovima, veća je od ostvarenih mogućnosti u prirodnim uslovima. Shodno tome, razlikuju se potencijal I implementirano ekološke niše;

- granice tolerancije kod rasplodnih jedinki i ima manje potomaka od odraslih, odnosno ženki tokom sezone parenja i njihovo potomstvo je manje otporno od odraslih organizama.

Dakle, geografska rasprostranjenost ptica divljači je češće određena uticajem klime na jaja i piliće, a ne na odrasle ptice. Briga o potomstvu i pažljiv stav na majčinstvo diktiraju zakoni prirode. Nažalost, ponekad su društvena „dostignuća“ u suprotnosti sa ovim zakonima;

Ekstremne (stresne) vrijednosti jednog od faktora dovode do smanjenja granice tolerancije za druge faktore.

Ako se zagrijana voda ispusti u rijeku, ribe i drugi organizmi troše gotovo svu energiju na suočavanje sa stresom. Nedostaje im energije za dobivanje hrane, zaštitu od grabežljivaca i razmnožavanje, što dovodi do postepenog izumiranja. Psihološki stres može uzrokovati i mnoge somatske (od grč. soma-.tjelesne) bolesti ne samo kod ljudi, već i kod nekih životinja (na primjer, pasa). Sa stresnim vrijednostima faktora adaptacija na njega postaje sve teža.

Mnogi organizmi su sposobni da promene toleranciju na pojedinačne faktore ako se uslovi postepeno menjaju. Na primjer, možete se naviknuti visoke temperature vode u kadi ako uđete vruća voda, a zatim postepeno dodavati vruće. Ova adaptacija na sporu promjenu faktora je korisno zaštitno svojstvo. Ali to može biti i opasno. Neočekivano, bez znakova upozorenja, čak i mala promjena može biti kritična. Dolazim efekat praga. Na primjer, tanka grančica može uzrokovati lomljenje leđa deve, koja je već preopterećena.

Ako se vrijednost barem jednog od faktora sredine približi minimumu ili maksimumu, postojanje i razvoj organizma, populacije ili zajednice postaje zavisan od ovog faktora, koji ograničava životnu aktivnost.

Ograničavajući faktor se nazivabilo koji okolišni faktor koji se približava ili prelazi ekstremne vrijednosti granica tolerancije. Takvi faktori koji snažno odstupaju od optimalnog postaju od najveće važnosti u životu organizama i bioloških sistema. Oni su ti koji kontrolišu uslove postojanja.

Vrijednost koncepta ograničavajućih faktora je u tome što nam omogućava razumijevanje složenih odnosa u ekosistemima. Imajte na umu da svi mogući faktori životne sredine ne regulišu odnos između životne sredine, organizama i ljudi. U određenom vremenskom periodu prioritetni su različiti ograničavajući faktori. Na njih je potrebno usmjeriti pažnju prilikom proučavanja ekosistema i upravljanja njima. Na primjer, sadržaj kiseonika u kopnenim staništima je visok i toliko je dostupan da gotovo nikada ne služi kao ograničavajući faktor (sa izuzetkom velikih nadmorskih visina, antropogenih sistema). Kiseonik je od malog interesa za ekologe zainteresovane za kopnene ekosisteme. A u vodi je često faktor koji ograničava razvoj živih organizama (uginuće ribe, na primjer). Zbog toga hidrobiolog mjeri sadržaj kisika u vodi, za razliku od veterinara ili ornitologa, iako za kopnenih organizama kiseonik nije ništa manje važan nego za vodene životinje.

Ograničavajući faktori određuju i geografsko područje vrsta. Dakle, kretanje organizama prema sjeveru je po pravilu ograničeno nedostatkom toplota.

Rasprostranjenost određenih organizama često je ograničena i biotic faktori.

Na primjer, smokve donesene sa Mediterana u Kaliforniju nisu tamo dale plodove sve dok nisu odlučili da tamo donesu određenu vrstu osa - jedinog oprašivača ove biljke.

Identifikacija ograničavajućih faktora je veoma važna za mnoge djelatnosti, posebno za poljoprivredu. Ciljanim uticajem na ograničavajuće uslove moguće je brzo i efikasno povećati prinose biljaka i produktivnost životinja.

Dakle, kod uzgoja pšenice na kiselim zemljištima, nikakve agronomske mjere neće biti efikasne osim ako se ne koristi kalciranje, što će smanjiti ograničavajuće djelovanje kiselina. Ili ako uzgajate kukuruz na zemljištu sa vrlo niskim sadržajem fosfora, čak i sa dovoljno vode, dušika, kalija i drugih hranjivih tvari, on prestaje rasti. Fosfor je u ovom slučaju ograničavajući faktor. I samo fosforna đubriva mogu spasiti žetvu. Biljke mogu umrijeti od previše velika količina voda ili višak: đubriva, koja su u ovom slučaju ograničavajući faktori.

Poznavanje ograničavajućih faktora daje ključ za upravljanje ekosistemom. Međutim, u različitim periodima života organizma iu različitim situacijama različiti faktori djeluju kao ograničavajući faktori. Stoga, samo vješto regulisanje životnih uslova može dati efikasne rezultate upravljanja.

Povezane informacije.