Konkurencija je primjer kompetitivnih odnosa u prirodi. Intraspecifično takmičenje
Jedan od vodećih procesa oblikovanja vrste i prostorne strukture biljne zajednice je konkurencija. U suštini, radi se o nadmetanju koje nastaje između populacija ili pojedinačnih biljaka kada one međusobno ometaju: nema dovoljno svjetla, vlage, hranljivih materija itd. Štaviše, međusobni uticaj drvenastih biljaka može biti veoma različit.
Konkurencija
Konkurencija se javlja kada interakcije između dvije ili više biljaka ili populacija sa sličnim ekološkim potrebama negativno utječu na rast, razvoj i opstanak svake od njih. U osnovi, to se dešava kada nedostaje bilo koji vitalni resurs koji je svima potreban - svjetlost, vlaga, nutritivne komponente.
Konkurencija može biti simetrično (konkurentska postrojenja međusobno ograničavaju potrošnju resursa približno jednako) ili asimetrično (različita međusobna ograničenja potrošnje resursa, tj. jedan tip ima veći uticaj na drugi).
Dominantni i potlačeni
Rezultat konkurentskih odnosa je jasno vidljiv u izgled drvenaste biljke. U bilo kojoj šumi (mješovitoj, jednostrukoj ili različitoj starosti) uočava se diferencijacija stabala u rastu i razvoju.
- Najjači, najveći primjerci i sa snažno razvijenom krunom - dominantan. Malo ih je, ali ih odlikuje najintenzivnija potrošnja zajedničkih resursa.
- Većinu šume čine manje jaka, ali normalno razvijena stabla prosječne veličine i relativno jednakih potreba - neodređeno.
- Uz to, postoje i očito slabi primjerci koji zaostaju u razvoju - potlačeni.
Tokom dugotrajnih kompetitivnih odnosa, potlačeni organizmi umiru, a neodređeni postaju ili dominantni ili potlačeni. U šumarstvu se ova pojava naziva samouništenje. Slične interakcije se mogu uočiti u staroj šumi smrče. Ovdje su jasno vidljive sve vrste diferencijacije - od jako razvijenih stabala do slabih, umirućih, koje se nađu u uslovima jakog zasjenjenja i nakon nekog vremena umiru od nedostatka svjetlosti.
Takmičenje drveća na primjeru šume smrče
Do suzbijanja konkurencije može doći usled oslobađanja toksičnih jedinjenja iz podzemnih i nadzemnih delova, međusobnog zahvatanja mineralnih hranljivih materija i vlage u tlu od strane korenovog sistema i sunčeve svetlosti od strane lisnog aparata, usled mehaničkih interakcija.
Brat na brata
Konkurencija se primjećuje između biljaka iste vrste (intraspecifična borba) , i između pojedinaca različite vrste (međuvrsni).
- Unutar iste vrste, biljke su slične i imaju slične zahtjeve za okoliš. U ovom slučaju, rezultat intraspecifične konkurencije će zavisiti od fiziološke karakteristike i individualne nasljednosti svakog pojedinog organizma, kao i od nejednakosti individualnih razvojnih uvjeta, posebno uslova mikrookruženja koje će okruživati određenu biljku (mikroniske i mikrovisoke reljefa, višak ili nedostatak vlage, zaštita od mraza i sunce itd.).
- Na primjer, unutar iste vrste ili rase, nasljedna svojstva sjemena mogu značajno varirati. Tako sadnice hrasta koje rastu iz većih zrelih žira, pod svim ostalim uslovima, rastu energičnije i brzo prestižu svoje slabije konkurente. Odnosno, čak i male početne razlike između jedinki iste vrste bit će odlučujuće za njihov daljnji razvoj.
Naši i drugi
Konkurencija je mnogo složenija i raznovrsnija u mješovitim šumskim fitocenozama koje se sastoje od više vrsta i vrsta drveća, brojnih grmova, trava, mahovina i lišajeva. U ovom slučaju, antagonizam između biljaka često je toliko jak da dovodi do depresije značajnog dijela vrsta i njihove smrti.
Štaviše, ishod međuspecifičnih konkurentskih odnosa nije određen samo uslovima okruženje, ali i specijskim karakteristikama organizama, njihovom sposobnošću prilagođavanja. Čak i blisko srodne vrste, sa opštom sličnošću u zahtevima za uslove uzgoja, uvek se na neki način razlikuju jedna od druge. Intenzivnijim razvojem jednog od njih, osvaja se sve veća količina potrebnih resursa i postepeno se istiskuje manje konkurentni susjed.
Na primjer, kod mješovitih usjeva ariš-smreka ujednačenih godina, smrča se u sušnim periodima javlja. Zahvaljujući dubljem korijenskom sistemu, ariš je mogao koristiti vlagu iz dubljih horizonata tla, koji su bili nedostupni korijenskom sistemu smrče.
Često rezultat nadmetanja između različitih vrsta zavisi od njihovog brojčanog omjera. Dakle, s prevlastom breze u mladim stablima bora-breza, bor postepeno odumire, a prevlast borova dovodi do zaostajanja u rastu i razvoju mladih breza. U hrastovim šumama, s povećanjem udjela primjesa pepela (više od 30%), uočava se slabljenje rasta glavne vrste. Pepeo ima veći transpiracioni kapacitet, što dovodi do intenzivnijeg sušenja tla i pogoršanja uslova za razvoj zglobova.
U šumskim fitocenozama jasno je vidljiva konkurencija između čitavih strukturnih jedinica – različitih slojeva šumske vegetacije. Što je krošnja drveća gušća, to su podređeni slojevi ispod njih slabije razvijeni, a pojedine biljke koje ih formiraju depresivnije.
Paradoksalno, ali šta bolji uslovi postojanje u fitocenozi, to je intenzivnija borba za život i intenzivnija konkurencija. Ovaj obrazac potvrđuju podaci šumara. U ugodnom okruženju drveće rastu brže, procesi zatvaranja krošnje, odvajanja i smrti potlačenih primjeraka počinju ranije. Kao rezultat toga, postoji veći postotak mrtvih primjeraka po jedinici površine i ostaje manje zrelih stabala, ali će svaki pojedinačni organizam biti bolje razvijen i zauzimat će veću površinu.
Nepovoljni odnosi između biljaka utjecat će na njihov izgled i održivost (veličina, boja listova, stupanj lišća i dekorativnost se naglo mijenjaju), što može dovesti do uništenja planiranog grupiranja.
Šta koriste da pogode neprijatelja?
Konkurentne biljke mogu aktivno utjecati jedna na drugu. Do suzbijanja konkurencije može doći usled oslobađanja toksičnih jedinjenja iz podzemnih i nadzemnih delova, međusobnog zahvatanja mineralnih hranljivih materija i vlage u tlu od strane korenovog sistema i sunčeve svetlosti od strane lisnog aparata, usled mehaničkih interakcija.
Budući da rasvjeta igra važnu ulogu u životu biljnih organizama, takmičenje za svetlost– jedan od najakutnijih i najizraženijih. S različitim stupnjevima propuštanja svjetlosti, stabla koja pružaju jače zasjenjenje postepeno počinju prestizati i potiskivati konkurente. Nedostatak svjetlosti može dovesti do opadanja grana i lišća, sporijeg rasta i razvoja, a na kraju i do smrti biljaka. Slični odnosi su uočeni u prirodi između rasa koje toleriše senku i pasmina koje vole svjetlost. Tako tamne crnogorične vrste (smreka, bor, cedar) s gustim krošnjama na kraju istiskuju brzorastuću, ali svjetloljubivu brezu.
Takmičenje drveća: pomjeranje drveća koje voli svjetlo
Mehaničke interakcije karakteristične su za gusto surastanje drveća i manifestiraju se u vidu mehaničkih oštećenja pupoljaka i lišća, kao i u obliku rana i suhih rupa koje nastaju zbog međusobnog trenja stabala i grana. Kod vrsta koje imaju fleksibilne grane (breza, jasika, joha) je česta šibanje– kada ih vjetar njiše, njihove grane zadaju jake udare krošnjama svojih susjeda, uslijed čega se osjetno prorijede. U ovom slučaju posebno su pogođeni mladi četinari; njihove iglice i apikalni pupoljci se otkinu, rast se usporava i formiraju se dvostruki ili trostruki vrhovi.
Primjer jakog root konkurencija može se uočiti u močvarnoj borovoj šumi, gdje je situacija pogoršana ekstremnim siromaštvom tla podignute močvare nutritivnim komponentama. U takvim uslovima formira se oskudna šumska sastojina u kojoj korijenski sistemi susjedna stabla se mnogo puta preklapaju, formirajući gustu mrežu.
Takmičenje drveća: korijenje močvarnog bora
Živjeti u miru i slozi
Prilikom stvaranja vještačkih zasada koristi se princip ublažavanja žestine konkurencije između biljnih organizama.
Problem kombinovanja nespojivih stvari može se rešiti odabirom odgovarajućih uslova i pažljivom njegom.
- Prilikom odabira biljaka za sadnju uzimaju se u obzir biološke karakteristike rasta, razvoja i prilagodljivosti njihovih vrsta, pasmina i oblika.
- Treba obratiti pažnju i na njihovu visinu, dubinu prodiranja i oblik korijenskog sistema, optimalno vrijeme vegetacije, cvatnje i plodonošenja, te neravnomjerno korištenje resursa staništa od strane biljaka.
Inače će nepovoljni odnosi između biljaka utjecati na njihov izgled i održivost (veličina, boja listova, stupanj lišća i dekorativnost se naglo mijenjaju), što može dovesti do uništenja predviđene grupe.
- U mješovitim zasadima dobro je kombinirati vrste koje vole svjetlost i sjenu, vrste s plitkim i dubokim korijenskim sustavom, s različitim periodima intenziviranja apsorpcije nutritivnih komponenti, zahtjevne i nepretenciozne vrste.
- Da bi se smanjio međusobni negativan uticaj između vrsta drveća sa izraženim kompetitivnim odnosima, kao svojevrsni tampon mogu se saditi odgovarajuće prateće neutralne vrste ili grmlje.
- Prilikom sadnje, korištenje dovoljno zrelih sadnica može značajno smanjiti konkurenciju između njih u početnoj fazi razvoja i izbjeći značajne gubitke.
- Važnu ulogu u formiranju zasada drveća igra izbor optimalne gustine sadnje i priroda smještaja drveća, uzimajući u obzir ne samo njihove dekorativne kvalitete, već i karakteristike pojedinih vrsta koje su se vremenom transformirale.
- Korisno je obratiti pažnju na porijeklo sadnog materijala - sjemenski ili vegetativni. U prvim godinama života drveće vegetativnog porijekla (korijenski izdanci, izdanci) brže rastu, u tom periodu uspješno se natječu sa sadnicama, koje, ako se ne brinu, mogu ispasti iz sastava. Nakon toga, nakon dostizanja gornjih slojeva, sjemenska stabla postaju biološki stabilnija.
Općenito, tema međusobne kompatibilnosti biljaka i traganja za najskladnijim kombinacijama vrlo je opsežna, jer je priroda odnosa između biljnih organizama vrlo složena i može se manifestirati u razne forme i varira ovisno o starosti biljnih organizama, promjenama klimatskih i zemljišnih uslova.
Moguće je navesti samo nekoliko poznatih konkretnih primjera neželjene blizine različitih pasmina i vrsta.
Paradoksalno, što su uslovi života u fitocenozi bolji, to je konkurencija intenzivnija.
Nepoželjno susjedstvo
Ne stvarajte mješovite zasade breze I neke četinare. Breza obično raste brže četinarske vrste i utapa ih. Otpadni proizvodi od breze mogu imati Negativan uticaj o intenzitetu enzimskih procesa kod bora i ariša. Osim toga, breza ima snažan korijenski sistem, troši puno vode i lišava sve susjedne biljke u tom pogledu. Slični efekti takođe mogu biti javorovi. Ispod njih je bolje posaditi biljke koje vole sjenu i nepretenciozne biljke.
Jela Sposobni su snažno zakiseliti tlo, pa se s njima mogu slagati samo ljubitelji kiselih tla. Među njima su paprati, hortenzije, kale i begonije.
“Truju” tlo, odnosno izazivaju takozvani zamor tla, propadajuće lišće kestenA, orah. To je zbog činjenice da listovi ovih biljaka sadrže fenolne spojeve, koji se počinju oslobađati tijekom procesa raspadanja.
Smatra se agresivnom biljkom morska krkavina, začepljujući prostor koji ga okružuje svojim rastom.
Intenzivno raste topola u stanju je brzo sustići i suzbiti svjetloljubive breze, brijestove, jasenove i javorove pomiješane s njim, koji se slabo razvijaju i poprimaju ružan ili zakrivljen oblik.
U zavisnosti od uslova uzgoja, negativno utiče na rast vrsta drveća karagana drvo. Na suvim tlima njegov korijenski sistem nalazi se u gornjim slojevima tla i, kada se sadi zajedno sa hrastom, borom i jasenom, istiskuje njihovo korijenje u niže, manje plodne slojeve.
Pod određenim uslovima hrast može se udaviti pepeo, javor, bijeli bagrem, breza, brijest.
Ne treba saditi među stablima lipe i javora rododendroni, budući da ova stabla imaju plitak korijenski sistem koji brzo prepliće korijenje rododendrona i presreće vlagu. Osim toga, njihove raširene krune zadržavaju padavine.
Neke biljke ( bukva, sucker, mnogo četinara) imaju vrlo visoku alelopatsku aktivnost (od grč. alelon– „međusobno” i patos- "patnja"), stoga rijetko formiraju jednovrstne zasade. Doživljavaju potiskivanje vlastite adolescencije zbog akumulacije toksične supstance, zbog čega se vrsta raseljava.
Mnogi bilje (neke brže, druge sporije) kako rastu, guše susjedne biljke, zeljaste i drveće, posebno puzave sorte kleke. Prije svega, to se odnosi na trave s dugim rizomima ili formiranjem brojnih korijenskih izbočina, jer je vrlo teško boriti se protiv njihovog širenja.
Suzbija rast drugih biljaka žutika. Ovaj grm, kao bijeli bagrem, divlji kesten, fir, viburnum, ruža, lila, šipak I lažna narandža, aktivno potiskuje rast drugih biljaka i spada u grupu monobiljki.
__________________________________________
>> Konkurentske interakcije
1. Koja vrsta borbe se naziva intraspecifičnom?
2. Koja vrsta borbe se naziva interspecifičnom?
3. Koje su karakteristike intra- i interspecifične borbe?
U opštem smislu, reč „takmičenje“ označava konfrontaciju, rivalstvo, nadmetanje. Konkurencija je izuzetno rasprostranjena u priroda.
Kompetitivne interakcije mogu se ticati prostora, hrane, svjetlosti, ovisnosti o grabežljivcima i drugim neprijateljima, izloženosti bolesti i raznim faktorima okoline.
Mora se imati na umu da se jednostavno korištenje iste stvari od strane organizama ne može smatrati konkurencijom. prirodni resurs. O negativnoj interakciji možemo govoriti samo kada ovaj resurs nije dovoljan i kada njegova zajednička potrošnja negativno utiče populacije.
Konkurencija se dijeli na intraspecifičnu i interspecifičnu.
I intraspecifične i međuspecifično takmičenje može biti od velike važnosti u formiranju raznolikosti vrsta i regulaciji broj svaki od njih.
Intraspecifično takmičenje. Borba za iste resurse koja se događa između jedinki iste vrste naziva se unutarvrsna konkurencija. Ovo je važan faktor u samoregulaciji populacije.
Neki organizmi su pod uticajem intraspecifične konkurencije za prostor razvili zanimljiv tip ponašanja. To se zove teritorijalnost.
Teritorijalnost je karakteristična za mnoge vrste ptica, nekih riba i drugih životinja.
Kod ptica se teritorijalni tip ponašanja manifestira na sljedeći način: Na početku sezone parenja mužjak odabire stanište (teritorij) i štiti ga od invazije mužjaka iste vrste. Napominjemo da glasni glasovi mužjaka, koje čujemo u proljeće, samo signaliziraju vlasništvo nad područjem koje im se sviđa, a nikako ne postavljaju sebi zadatak da privuku ženku, kako se obično vjeruje.
Mužjak koji strogo čuva svoju teritoriju ima veće šanse da se uspješno pari i izgradi gnijezdo, dok mužjak koji nije u stanju da osigura teritoriju neće se razmnožavati. Ponekad i ženka učestvuje u zaštiti teritorije. Kao rezultat toga, u zaštićenom području, složeni zadatak brige o gnijezdu i mladima nije narušen prisustvom drugih roditeljskih parova.
Dakle, teritorijalno ponašanje se može smatrati ekološkim regulatorom, jer omogućava da se podjednako izbjegne i prenaseljenost i nedovoljna populacija.
Upečatljiv primjer unutarvrste konkurencije koju su svi mogli vidjeti u šumi, tzv. biljke.
Ovaj proces počinje oduzimanjem teritorije. Na primjer, negdje na otvorenom mjestu, nedaleko od velike smreke koja daje mnogo sjemenki, pojavljuje se nekoliko desetina sadnica - malih jelki. Prvi zadatak je završen - stanovništvo je poraslo i zauzelo teritoriju koja mu je potrebna za preživljavanje. Dakle, teritorijalnost se kod biljaka izražava drugačije nego kod životinja: mjesto ne zauzima pojedinac, već grupa.
Mlada stabla rastu, istovremeno zasjenjujući i potiskujući zeljaste biljke koje se nalaze pod njihovim krošnjama (ovo je već interspecifična konkurencija). S vremenom se između stabala pojavljuje neizbježna razlika u rastu - neka, slabija, zaostaju, druga prestižu. Budući da je smreka vrsta koja voli svjetlost (njegova krošnja upija gotovo svu svjetlost koja pada na nju), slabije jele počinju sve više doživljavati sjenčanje od viših i postepeno se suše i umiru.
Na kraju, nakon mnogo godina, na proplanku, od nekoliko desetina jelki, ostaju samo dva-tri stabla (ili čak jedno) - najjače jedinke cijele generacije (Sl. 128).
Visoke gustine životinja su supresivni faktor, smanjujući reprodukciju čak i kada su izvori hrane u izobilju. Na primjer, kada postoji veliki broj punoglavaca, oni koji brže rastu ispuštaju tvari u vodu koje potiskuju razvoj onih punoglavaca koji sporije rastu.
Interspecifično takmičenje.
Konkurencija između jedinki različitih vrsta izuzetno je rasprostranjena u prirodi i pogađa gotovo svaku vrstu, jer rijetko koja vrsta ne doživi barem mali pritisak organizama drugih vrsta. Međutim, ekologija posmatra međuvrsnu konkurenciju u specifičnom, užem smislu – samo kao međusobno negativne odnose između blisko povezanih ili ekološki sličnih vrsta koje žive zajedno.
Oblici ispoljavanja međuvrsnog nadmetanja mogu biti veoma različiti: od brutalne borbe do gotovo mirne koegzistencije. Ali, u pravilu, od dvije vrste sa istim ekološkim potrebama, jedna nužno istiskuje drugu.
Klasičan primjer međuvrsnog takmičenja su oni koje opisuje Rus biolog G, F. Gause eksperimenti. U ovim eksperimentima kulture dvije vrste cilijata papuča sa sličnim obrascima hranjenja stavljene su odvojeno i zajedno u posude s infuzijom sijena. Svaka vrsta, smještena zasebno, uspješno se razmnožava, dostižući optimalan broj. Kada su obje kulture stavljene u jednu posudu, broj jedne od vrsta se postepeno smanjivao i ona je nestajala iz infuzije (Sl. 129).
Pravilo izvedeno iz ovih eksperimenata, takozvani Gauseov princip, je da dvije ekološki identične vrste ne mogu koegzistirati. Posebno je oštra konkurencija između organizama koji imaju slične ekološke potrebe.
Kao rezultat konkurencije, u zajednici koegzistiraju samo one vrste koje uspijevaju barem malo odstupiti u svojim ekološkim zahtjevima. Tako ptice insektojede koje se hrane drvećem izbjegavaju međusobno takmičenje zahvaljujući drugačiji karakter traženje plena na različitim dijelovima drveta.
Dakle, međuvrsna konkurencija može imati dva rezultata: ili izmještanje jedne od dvije vrste iz zajednice, ili divergenciju obje vrste u ekološke niše. Konkurentski odnosi su jedan od najvažniji faktori formiranje sastava vrsta i regulisanje broja populacija u zajednici.
Međuvrsna konkurencija može igrati važnu ulogu u oblikovanju izgleda prirodna zajednica. Stvaranjem i konsolidacijom raznolikosti organizama, konkurencija pomaže da se poveća održivost zajednica i efikasnije korištenje raspoloživih resursa.
Intraspecifično takmičenje. Interspecifično takmičenje.
1. Koje vrste takmičenja poznajete?
2. Šta je teritorijalnost? Kakvu ulogu ona igra u zajednici?
3. Zašto vrste sa sličnim načinom života često mogu živjeti na istoj teritoriji?
4. Kako objasniti dugoročnu koegzistenciju konkurentskih vrsta u prirodi?
5. Koja vrsta konkurencije je najvažnija u formiranju sastava vrsta prirodnih zajednica?
Posmatrajte manifestacije unutarvrsnog i međuvrsnog nadmetanja u prirodi. Pokušajte objasniti u čemu je njihova razlika, a koja sličnost.
Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Biologija 10. razred
Poslali čitatelji sa web stranice
Konkurencija- vrsta međuvrsnih i intraspecifičnih odnosa u kojima se populacija ili pojedinci nadmeću za hranu, mjesto stanovanja i druge uslove neophodne za život, koji negativno utiču jedni na druge. Postoje intraspecifična, interspecifična, direktna i indirektna konkurencija.
Intraspecifično takmičenje
Intraspecifična konkurencija je nadmetanje između jedinki iste vrste za vitalne resurse. Konkurencija između jedinki iste vrste može smanjiti preživljavanje i plodnost životinja; što je veća gustoća, to je jača. Konkurentske jedinke nisu ekvivalentne jer imaju različite genotipove. Ova interakcija je asimetrična.
Primeri takmičenja: međusobno zasjenjenje biljaka, borba za ženku, borba za teritoriju kod teritorijalnih životinja.
Interspecifično takmičenje
Evolucija svake pojedinačne populacije odvijala se u interakciji s drugim populacijama, s kojima su formirale određene grupe. Grupe jedne vrste mogu postojati samo u idealnoj izolaciji vanjski svijet i vjerovatno ne zadugo. Vitalni potencijal vrste koji je opstao do danas formiran je u procesu duge međuvrste borbe za postojanje. Kompetitivni odnosi su jedan od najvažnijih mehanizama za regulisanje sastava vrsta svake grupe, prostornog rasporeda vrsta i njihovog broja. Američki naučnici E. Pianka (1981), A. Lotka (1922) i V. Volterra (1926, 1931) prvi su razvili relativno jak, iako vrlo pojednostavljen, teorijska osnova proučavanje konkurencije Između biljaka i životinja postoje dva poništavanja koja su od velikog značaja za proučavanje konkurencije. Prvo, samo mali broj biljaka ima generacijski period koji traje manje od godinu dana Zbog toga, u mnogim slučajevima, biljni ekolozi nemaju mogućnost da izvode dugoročne eksperimente koji su omogućili demonstraciju kompetitivne isključenosti. Drugo, na rast i opstanak biljaka uvelike utiču različiti uslovi u kojima žive. Na primjer, u uvjetima velike gužve, rast biljaka se usporava i one ne dostižu puni razvoj, iako mogu proizvesti sjeme. Nasuprot tome, životinjske populacije tipično reaguju na prenaseljenost povećanim mortalitetom i usporavanjem rasta. Osnova za promatranje konkurentski odnosi Mogu poslužiti tri test modela koji opisuju: 1) nesavršenu konkurenciju, kada je interspecifična konkurencija ograničavajući faktor, ali ne dovodi do potpune eliminacije (eliminacije) jednog od konkurenata iz arene interakcije; 2) savršena konkurencija, opisana modelima Gause i Lotka-Volterra, kada se jedna vrsta postepeno eliminiše u procesu konkurencije za zajednički resurs; 3) supersavršena konkurencija, kada je efekat supresije veoma jak i manifestuje se odmah, na primer, tokom puštanja antibiotika (alelopatija). Jasan primjer takve “super-jake” konkurencije može biti i grabežljivac.
Da bismo bolje razumjeli međuvrsnu konkurenciju, vrijedi se zadržati na konceptima kao što su koegzistencija i kompetitivna isključenost, ekološka zamjena vrsta, ekološko sabijanje i oslobađanje, koegzistencija i distribucija resursa, kao i evolucijska divergencija.
Suživot i kompetitivna isključenost jedan je od najzanimljivijih i slabo proučavanih ekoloških fenomena. Njihovo proučavanje na terenu iu laboratoriji daje suprotne podatke o prirodi. Promatrajući život flore i faune, sve češće postajemo svjedoci kako vrste koegzistiraju, a ne kako se bore za postojanje. Na Šackim jezerima, u Volinu, nekoliko vrsta pataka, divljih gusaka i labudova koji se hrane ribom plivaju u blizini sa svojim leglom. U svježoj Grabovoj Buchini na Roztochya u blizini Lavova, 19 vrsta drveća, 24 grmlja i grmlja, 72 žive jedno pored drugog, koegzistiraju biljne biljke. Zapravo, ovo je daleko od istine: konkurentska borba za korištenje resursa, a samim tim i za postojanje, traje kontinuirano, ali u prirodi nije tako primjetna kao u laboratoriju.
G.F.Gause je prvi u laboratoriji stvorio uslove za koegzistenciju dviju sličnih vrsta, ali koristeći istu hranljivu podlogu.Prošle godine G.F.Gause je sproveo slična istraživanja sa brašnarkom (Tribolium). Sve ove male bubice su njihove životni ciklus mogu završiti u tegli s brašnom, koja im služi i kao mjesto rasta i hrana za larve i odrasle jedinke. Kada su dvije različite vrste Hruščika stavljene u ovo homogeno okruženje, pokazalo se da je jedna od njih pobijedila i uspješno se razvijala, istiskujući drugu. Rezultati laboratorijskih eksperimenata o konkurenciji doveli su do formulacije principa kompetitivnog isključivanja, koji se naziva i Gauseov zakon: dvije vrste ne mogu koegzistirati ako zavise od istog ograničavajućeg okruženja. Ističemo ograničavajuće okruženje, jer samo oni resursi koji ograničavaju rast populacije mogu stvoriti osnovu za konkurenciju.Konkurencija je povezana sa specifičnom interakcijom između vrsta, koja se rijetko manifestira kada se posmatra svaka od njih posebno. Primjer ove pojave je zajednički i odvojeni rast dvije vrste hrasta - običnog (Quercus robur) i kitnjaka (Q.petraea). U svježim vrstama možete vidjeti ove dvije vrste jedna pored druge, u suhim tipovima, posebno sa kamenim podlogama, hrast je zamijenjen hrastom kitnjakom. Ekološko oslobađanje i ekološka kompresija su po svom sadržaju suprotne pojave. Ekološko oslobađanje se sastoji od eliminacije konkurenta i na taj način dobijanja dodatnih resursa. Mnogo primjera ekološkog oslobađanja dobili su šumari koji su proučavali utjecaj prorjeđivanja na formiranje visokokvalitetnog drva. Uklanjanjem jedinki koje su zaostale u rastu, kao i „nepoželjnih“ vrsta, stvaramo povoljne uslove (osvetljenje, vlažnost, mineralna ishrana) za „poželjne“ vrste.
Ekološka kompresija je uzrokovana uvođenjem konkurenta. Fenomeni ekološke kompresije često se primjećuju na otocima udaljenim od kopna s ograničenim sastavom vrsta i biljaka i životinja. Kada ovdje stignu raseljene vrste s kopna, one se brzo prilagođavaju novim uvjetima uzgoja sa malom raznolikošću konkurenata i brzo se šire (zečevi i kaktusi u Australiji). Koegzistencija i distribucija resursa. U prethodnim verzijama, konkurencija je viđena kao isključenje i uspjeh, eliminacija i opstanak, dostojanstvo i potiskivanje. Ovi pojmovi opisuju procese koji su u grupama opaženi u prošlosti, dok je suživot stanje koje imamo danas. Decenijama ekolozi proučavaju uslove neophodne za koegzistiranje vrsta. Matematička analiza međuvrsnog takmičenja navodi da ako ovaj tip ograničava veličinu svoje populacije druge vrste, i obrnuto, tada je moguć suživot između te dvije vrste. Ovi uvjeti su ispunjeni ako svaka vrsta koristi nešto drugačiji resurs od druge. Poznato je da vrste izbjegavaju ekološko preklapanje tako što dijele raspoložive resurse među sobom prema njihovoj veličini i obliku, hemijskom sastavu, lokaciji na kojoj se pojavljuju i njihovoj sezonskoj prirodi. Kao što vidimo, rezultat konkurencije u velikoj mjeri ovisi o tome kako konkurentske vrste koriste (uspješno ili neuspješno) izuzetno heterogenu sredinu, koja se uglavnom sastoji od odvojenih područja („mjesta“) sa povoljnim i nepovoljnim uvjetima. Otpornost na nepovoljne uslove to omogućava određene vrste naći hranu dok drugi umiru. Konkurentske vrste se u pravilu ne susreću u istom staništu i dijele između sebe ne samo resurse hrane, već i prostor. Na primjer, svaka od pet vrsta američkih pevača (Dendroica), koje se gnijezde u američkoj državi Maine, hrani se različitim dijelovima drveća i karakteriziraju je određene razlike u pronalaženju insekata među granama i lišćem. Engleski ekolog D. Lek ( 1971) opisao koegzistenciju pet vrsta sisa u listopadne šume u blizini Oxforda i zaključili da su tokom većeg dijela godine razdvojeni zbog odvajanja hranilišta, poništenja veličine insekata i trajnosti sjemena kojim se hrane. Ekološka izolacija povezana je s razlikama u masi sisa, veličini i obliku kljuna. Uprkos sličnosti sisa (slika 4.30), svaka vrsta različito koristi svoje resurse hrane. Velika sjenica se uglavnom hrani zemljom, jedući insekte duže od 6 mm, lješnjake, žir, sjemenke pšenice i bukove orahe. Močvarski pilić ostaje viši od velike sjenice, ali niže od plave sjenice, hrani se u grmlju, u nižim slojevima drveća i na travi insektima veličine 3-4 mm, sjemenkama čička, brusnice, orlovi nokti i drvetom kiseljak. Nemirna golubića senica se hrani uglavnom u krošnjama hrastova, jer joj mala masa i okretnost omogućavaju da ostane na malim grančicama i listovima. Njegova prehrana uključuje insekte čija veličina obično ne prelazi 2 mm. Vadi ih ispod kore. Sjenica se u pravilu NE hrani sjemenkama (osim breze). Mošus, za razliku od plave sjenice, najčešće se zadržava na velikim granama hrasta ili smreke koje se protežu od debla. Hrani se uglavnom insektima manjim od 2 mm. Konačno, smeđoglavi pilić, koji je vrlo sličan močvarnom piletinu, hrani se obalama, stablima bazge i travnatim pokrivačem; Za razliku od močvarnog čika, praktički se ne javlja na hrastovima, jede vrlo malo sjemenki. M. Beagon, J. Harper i K. Townsend (1991) predstavljaju tri moguće opcije Objašnjenje takvog suživota zasniva se na takozvanoj „trenutnoj konkurenciji“. Na primjer, sise su konkurentske vrste. njihov suživot je posljedica rješavanja ekoloških niša. Međutim, u nedostatku konkurenta, oni mogu proširiti svoje niše, odnosno razviti temeljne niše. Drugo, evolucijski je vođen odlaskom konkurencije, koju je Connell (1980) nazvao „duhom takmičarske prošlosti“. Pet gore navedenih vrsta sisa, čiji su dom bile šume u blizini Oksforda, odavno su se navikle jedna na drugu, a konkurencija im je ostala u dalekoj evolucijskoj prošlosti. njihove osnovne ekološke niše su se dugo preklapale. Treće objašnjenje se može opravdati istom situacijom sa sisama. Ove vrste sisa su tokom svoje evolucije različito i nezavisno reagovale na prirodnu selekciju, budući da su različite vrste koje imaju različite osobine. Međutim, oni se ne takmiče ovog trenutka i nikada se nisu takmičili u prošlosti jer su jednostavno bili drugačiji. Nema sumnje da ova tri objašnjenja, uzeta zajedno ili odvojeno, ne mogu jednoznačno protumačiti nijedan od datih primjera koegzistencije vrsta. Ekolog mora obaviti dosta analitičkog rada kako bi utvrdio koje od tri objašnjenja može biti uvjerljivo za određenu situaciju.
Interakcije vrsta unutar biocenoze karakteriziraju ne samo veze duž direktnih trofičkih odnosa, već i brojne indirektne veze koje ujedinjuju vrste istog i različitog trofičkog nivoa.
Konkurencija- Ovo oblik odnosa koji se javlja kada dvije vrste dijele iste resurse(prostor, hrana, sklonište, itd.).
Razlikovati 2 oblika takmičenja:
- direktna konkurencija, u kojoj se razvijaju usmjereni antagonistički odnosi između populacija vrsta u biocenozi, izražene u različite forme ugnjetavanje: tuče, hemijsko suzbijanje takmičara, itd.;
- indirektna konkurencija, izražena u činjenici da jedna od vrsta pogoršava stanišne uslove za postojanje druge vrste.
Konkurencija može biti unutar vrste ili između nekoliko vrsta istog roda (ili nekoliko rodova):
Intraspecifična konkurencija se javlja između jedinki iste vrste. Ova vrsta nadmetanja se bitno razlikuje od međuvrsnog takmičenja i izražava se uglavnom u teritorijalnom ponašanju životinja koje brane svoja gnijezdišta i određeno područje u tom području. Mnoge ptice i ribe su takve. Odnosi pojedinaca u populacijama (unutar vrste) su raznoliki i kontradiktorni. A ako su adaptacije vrsta korisne za cijelu populaciju, onda za pojedinačne pojedince mogu biti štetne i uzrokovati njihovu smrt. S prekomjernim povećanjem broja jedinki, intraspecifična borba se intenzivira. Odnosno, intraspecifična borba je praćena smanjenjem plodnosti i smrću nekih jedinki vrste. Postoji niz adaptacija koje pomažu pojedincima iste populacije da izbjegnu direktan međusobni sukob - može se naći međusobna pomoć i saradnja (zajednička ishrana, podizanje i zaštita potomstva);
Interspecifična konkurencija je svaka interakcija između populacija koja ima štetan učinak na njihov rast i opstanak. Između populacija različitih vrsta uočava se međuvrsna borba. To se odvija vrlo brzo ako su vrsti potrebni slični uslovi i pripadaju istom rodu. Interspecifična borba za postojanje uključuje jednostrano korištenje jedne vrste od strane druge, odnosno odnos “predator-plijen”. Oblik borbe za egzistenciju u širem smislu je favorizovanje jedne vrste drugoj bez nanošenja štete samoj sebi (na primjer, ptice i sisari raznose plodove i sjemenke); uzajamno favorizovanje jedne vrste od druge bez nanošenja štete sebi (na primjer, cvijeće i njihovi oprašivači). Borba protiv nepovoljnih uslova okoline se uočava u bilo kom delu opsega kada se spoljašnji uslovi životne sredine pogoršavaju: sa dnevnim i sezonskim kolebanjima temperature i vlažnosti. Biotičke interakcije između populacija dvije vrste klasificirane su u:
neutralizam - kada jedna populacija ne utiče na drugu;
konkurencija - suzbijanje oba tipa;
amensalizam - jedna populacija potiskuje drugu, ali sama ne doživljava negativan uticaj;
grabežljivac - jedinke grabežljivaca su veće od jedinki plijena;
komenzalizam - populacija ima koristi od kombinovanja sa drugom populacijom, ali ovoj drugoj nije stalo;
protokolarna saradnja - interakcija je korisna za obje vrste, ali nije neophodna;
uzajamnost - interakcija mora biti povoljna za obje vrste.
Primjer modela međupopulacijskih interakcija je „raspodjela jedinki „morskog žira“ - balanusa, koje se naseljavaju na stijenama iznad zone plime, jer ne mogu izdržati isušivanje. Manji Chthameclus, nasuprot tome, nalaze se samo iznad ove zone. Iako se njihove larve naseljavaju u zoni naselja, direktna konkurencija balanusa, koji su u stanju da otrgnu konkurente sa supstrata, onemogućava njihovu pojavu na ovom području. Zauzvrat, balanus se može zamijeniti dagnjama. Ali ipak, kasnije, kada dagnje zauzmu sav prostor, balanusi počinju da se talože na njihovim školjkama, ponovo povećavajući njihov broj. U konkurenciji za skloništa za gniježđenje, velika sjenica dominira nad manjom plavom sjenicom, hvatajući kutije za gniježđenje s ulazom veća veličina. Bez konkurencije, plave sise preferiraju ulaz od 32 mm, a u prisustvu velike sjenice smjeste se u gnijezde sa ulazom od 26 mm, neprikladne za konkurenta. U šumskim biocenozama konkurencija šumskih miševa i voluharica dovodi do redovitih promjena u biotopskoj distribuciji vrsta. U godinama sa povećanim brojem, šumski miševi naseljavaju različite biotope, ističući voluharice na manje povoljna mjesta.
Glavne vrste međupopulacijskih odnosa (predator-plijen, uzajamnost, simbioza)
Takmičarski odnosi mogu biti vrlo različiti – od direktne fizičke borbe do mirnog suživota. A u isto vrijeme, ako se dvije vrste sa istim ekološkim potrebama nađu u istoj zajednici, onda jedan konkurent nužno istiskuje drugu. Ovo ekološko pravilo se zove "zakon konkurentsko isključenje", formulisano G.F. Gause. Na osnovu rezultata njegovih eksperimenata možemo reći da među vrstama sa sličnim načinom ishrane, nakon nekog vremena, samo jedinke jedne vrste preživljavaju borbu za hranu, jer je njena populacija brže rasla i množila se. Pobjednik na takmičenju je onaj. vrsta koja u datoj ekološkoj situaciji ima bar neznatne prednosti u odnosu na druge, a samim tim i veću prilagodljivost uslovima sredine.
Konkurencija je jedan od razloga što dvije vrste, malo različite po specifičnostima ishrane, ponašanja, načina života itd., rijetko koegzistiraju u istoj zajednici. U ovom slučaju konkurencija je direktnog neprijateljstva. Najteža konkurencija sa nepredviđenim posljedicama nastaje kada osoba uvodi životinjske vrste u zajednice ne vodeći računa o već uspostavljenim odnosima. Ali često se konkurencija manifestuje indirektno i beznačajna, jer različite vrste različito percipiraju iste faktore okoline. Što su mogućnosti organizama raznovrsnije, konkurencija će biti manje intenzivna.
Mutualizam(simbioza) - jedna od faza u razvoju zavisnosti dve populacije jedna od druge, kada dođe do asocijacije između vrlo različitih organizama i najvažniji mutualistički sistemi nastaju između autotrofa i heterotrofa. Klasični primjeri mutualističkih odnosa su morske anemone i ribe koje žive u vjenčiću njihovih pipaka; rakovi pustinjaci i morske anemone. Postoje i drugi primjeri ove vrste odnosa. Dakle, crv Aspidosiphon u mladosti skriva svoje tijelo u malom praznom oklopu puževa.
Mutualistički oblici odnosa poznati su i u biljnom svijetu: u korijenskom sistemu viših biljaka uspostavljaju se veze sa mikoriznim gljivama i bakterijama koje fiksiraju dušik. Simbioza sa gljivama koje stvaraju mikorizu daje biljkama minerale, a gljive šećere. Slično, bakterije koje fiksiraju dušik, opskrbljujući biljku dušikom, iz nje primaju ugljikohidrate (u obliku šećera). Na osnovu takvih odnosa formira se kompleks adaptacija koji osigurava stabilnost i funkcionalnu efikasnost mutualističkih interakcija.
Bliži i biološki značajni oblici veza nastaju u tzv endosimbioza -kohabitacija, u kojoj jedna od vrsta živi unutar tijela druge. To su odnosi viših životinja s bakterijama i protozoama crijevnog trakta.
Mnoge životinje sadrže fotosintetske organizme (uglavnom niže alge) u svojim tkivima. Poznato je naseljavanje zelenih algi u krzno lenjivca, dok alge koriste vunu kao supstrat i stvaraju zaštitnu boju za lenjivca.
Neobična simbioza mnogih dubokomorske ribe sa usijanim bakterijama. Ovaj oblik mutualizma obezbjeđuje svijetlo bojenje, koje je toliko važno u mraku, stvaranjem svjetlećih organa - fotofora. Tkiva svijetlećih organa obilno su opskrbljena hranjivim tvarima neophodnim za život bakterija.
Predation. Zakoni sistema grabežljivac-plijen
Predator -to je organizam slobodnog života koji se hrani drugim životinjskim organizmima ili biljnom hranom, odnosno organizmi jedne populacije služe kao hrana organizmima druge populacije. Predator, u pravilu, prvo uhvati plijen, ubije ga, a zatim ga pojede. Za to ima posebne uređaje.
U žrtve takođe istorijski razvijao zaštitna svojstva u obliku anatomsko-morfoloških, fizioloških, biohemijskih osobina, na primjer: izrasline tijela, bodlje, bodlje, školjke, zaštitna boja, otrovne žlijezde, sposobnost zakopavanja u zemlju, brzo skrivanje, gradnja skloništa nepristupačnih grabežljivcima i pribjegavanje na signalizaciju opasnosti.
Kao rezultat takvih međuzavisnih adaptacija, izvjesno grupacije organizama u obliku specijalizovanih grabežljivaca i specijalizovanog plena. Analiza i matematičko tumačenje ovih odnosa posvećena je opsežnoj literaturi, počevši od klasičnog Volterra-Lotka modela (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) i njegovih brojnih modifikacija.
Zakoni sistema “predator-plijen” (V. Volterra):
- zakon periodični ciklus - proces uništavanja plijena od strane grabežljivca često dovodi do periodičnih fluktuacija u veličini populacije obje vrste, ovisno samo o stopi rasta populacije grabežljivca i plijena, te o početnom omjeru njihovog broja;
- zakon održavanje prosječnih vrijednosti - prosječna veličina populacije za svaku vrstu je konstantna, bez obzira na početni nivo, pod uslovom da su specifične stope povećanja veličine populacije, kao i efikasnost grabežljivaca, konstantne;
- zakon kršenja prosječnih vrijednosti - sa sličnim poremećajem u populacijama grabežljivaca i plijena (na primjer, riba tokom ribolova proporcionalno njihovom broju), prosječna veličina populacije plijena se povećava, a populacija grabežljivca smanjuje.
Volterra-Lotka model. Model grabežljivac-plijen posmatra se kao prostorna struktura. Strukture se mogu formirati i u vremenu iu prostoru. Takve strukture se nazivaju "prostorno-vremenski".
Primjer privremenih struktura je evolucija broja zečeva i risova, koju karakteriziraju fluktuacije tijekom vremena. Risovi jedu zečeve, a zečevi jedu biljnu hranu, koja je dostupna u neograničenim količinama, pa se broj zečeva povećava (povećanje ponude dostupne hrane za risove). Kao rezultat toga, broj grabežljivaca se povećava sve dok ih ne bude značajan broj, a onda se uništavanje zečeva događa vrlo brzo. Kao rezultat toga, broj plijena se smanjuje, rezerve hrane risa presušuju i, shodno tome, njihov broj se smanjuje. Tada se broj zečeva ponovo povećava, shodno tome, risovi se počinju brzo razmnožavati i sve se ponavlja iznova.
Ovaj primjer se u literaturi smatra Lotka-Volterra modelom, koji opisuje ne samo populacijske fluktuacije u ekologiji, već je i model neprigušenih koncentričnih oscilacija u hemijskim sistemima.
Ograničavajući faktori
Ideja o ograničavajućim faktorima zasniva se na dva zakona ekologije: zakonu minimuma i zakonu tolerancije.
Zakon minimuma. Sredinom prošlog veka, nemački hemičar Yu Liebig(1840), proučavajući uticaj hranljivih materija na rast biljaka, otkrio je da prinos ne zavisi od onih hranljivih materija koje su potrebne u velikim količinama i koje su prisutne u izobilju (na primer, CO 2 i H 2 0), već od onih koje, iako su potrebni biljci u manjim količinama, ali su praktički odsutni u tlu ili nisu dostupni (na primjer, fosfor, cink, bor). Liebig je ovaj obrazac formulirao na sljedeći način: „Rast biljke ovisi o hranjivom elementu koji je prisutan u minimalnim količinama. Ovaj zaključak je kasnije postao poznat kao Liebigov zakon minimuma i proširen je na mnoge druge faktori životne sredine.
Toplota, svjetlost, voda, kisik i drugi faktori mogu ograničiti ili ograničiti razvoj organizama ako njihova vrijednost odgovara ekološkom minimumu.
Na primjer, tropska riba anđeo ugine ako temperatura vode padne ispod 16°C. A razvoj algi u dubokomorskim ekosistemima ograničen je dubinom prodiranja sunčeve svjetlosti: u donjem sloju nema algi.
Liebigov zakon minimuma opšti pogled može se formulisati ovako:Rast i razvoj organizama zavise, prije svega, od onih faktora okoline čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu.
Istraživanja su pokazala da zakon minimuma ima 2 ograničenja koja treba uzeti u obzir u praksi:
- Prvo ograničenje je da je Liebigov zakon samo striktno primjenjiv u uslovima stacionarno stanje sistema.
Na primjer, u određenom vodnom tijelu rast algi je ograničen na prirodni uslovi nedostatak fosfata. U ovom slučaju, dušikovi spojevi se nalaze u višku u vodi. Ako se otpadna voda s visokim sadržajem mineralnog fosfora počne ispuštati u takav rezervoar, tada rezervoar može "cvjetati". Ovaj proces će napredovati sve dok se jedan od elemenata ne iskoristi do restriktivnog minimuma. Sada može biti dušik ako se fosfor nastavi isporučivati. U prijelaznom trenutku (kada još uvijek nema dovoljno dušika, ali već ima dovoljno fosfora), minimalni učinak se ne opaža, odnosno nijedan od ovih elemenata ne utiče na rast algi;
- drugo ograničenje povezano sa interakcija nekoliko faktora. Ponekad je tijelo sposobno zamijenite neispravan element drugi, hemijski povezani .
Tako, na mjestima gdje ima mnogo stroncijuma, u školjkama mekušaca može zamijeniti kalcij kada postoji nedostatak potonjeg. Ili, na primjer, potreba za cinkom u nekim biljkama se smanjuje ako rastu u sjeni. Shodno tome, niska koncentracija cinka će ograničiti rast biljaka manje u sjeni nego na jakom svjetlu. U tim slučajevima, ograničavajući učinak čak i nedovoljne količine jednog ili drugog elementa se možda neće manifestirati.
Zakon tolerancije(od lat. tolerancije- strpljenje) otkrio je engleski biolog V. Shelford(1913), koji je skrenuo pažnju na činjenicu da razvoj živih organizama može biti ograničen ne samo onim faktorima sredine čije su vrijednosti minimalne, već i onima koje karakteriziraju ekološki maksimum. Višak toplote, svjetlosti, vode, pa čak i hranjivih tvari, može imati jednako štetne posljedice kao i njihov nedostatak. V. Shelford je raspon faktora okoline između minimuma i maksimuma nazvao „granicom tolerancije“.
Granica tolerancijeopisuje amplitudu fluktuacija faktora koji osiguravaju najispunjeniju egzistenciju populacije.
Kasnije su utvrđene granice tolerancije za različite faktore okoline za mnoge biljke i životinje. Zakoni J. Liebiga i W. Shelforda pomogli su u razumijevanju mnogih pojava i distribucije organizama u prirodi. Organizmi se ne mogu svuda distribuirati jer populacije imaju određenu granicu tolerancije u odnosu na fluktuacije faktora okoline.
W. Shelfordov zakon tolerancije je formulisan kako slijedi: rast i razvoj organizama ovise, prije svega, o onim okolišnim faktorima čije se vrijednosti približavaju ekološkom minimumu ili ekološkom maksimumu. Pronađeno je sljedeće:
Organizmi sa širokim rasponom tolerancije na sve faktore su široko rasprostranjeni u prirodi i često su kosmopolitski (na primjer, mnoge patogene bakterije);
Organizmi mogu imati širok raspon tolerancije za jedan faktor i uski raspon za drugi (npr. ljudi su tolerantniji na odsustvo hrane nego na odsustvo vode, tj. granica tolerancije za vodu je uža nego za hranu) ;
Ako uslovi za jedan od faktora životne sredine postanu suboptimalni, onda se može promeniti i granica tolerancije za druge faktore (na primer, sa nedostatkom azota u tlu, žitaricama je potrebno mnogo više vode);
Stvarne granice tolerancije uočene u prirodi manje su od potencijalnih sposobnosti organizma da se prilagodi ovom faktoru. To se objašnjava činjenicom da se u prirodi granice tolerancije u odnosu na fizičke uslove životne sredine mogu suziti biološkim odnosima: konkurencijom, nedostatkom oprašivača, grabežljivaca itd. Svaka osoba bolje ostvaruje svoj potencijal
mogućnosti u povoljnim uslovima (npr. okupljanja sportista za specijalne treninge pre važnih takmičenja). Potencijalna ekološka plastičnost organizma, utvrđena u laboratorijskim uslovima, veća je od ostvarenih mogućnosti u prirodnim uslovima. Shodno tome, razlikuju se potencijal I implementirano ekološke niše;
- granice tolerancije kod rasplodnih jedinki i ima manje potomaka od odraslih, odnosno ženki tokom sezone parenja i njihovo potomstvo je manje otporno od odraslih organizama.
Dakle, geografska rasprostranjenost ptica divljači je češće određena uticajem klime na jaja i piliće, a ne na odrasle ptice. Briga o potomstvu i pažljiv stav na majčinstvo diktiraju zakoni prirode. Nažalost, ponekad su društvena „dostignuća“ u suprotnosti sa ovim zakonima;
Ekstremne (stresne) vrijednosti jednog od faktora dovode do smanjenja granice tolerancije za druge faktore.
Ako se zagrijana voda ispusti u rijeku, ribe i drugi organizmi troše gotovo svu energiju na suočavanje sa stresom. Nedostaje im energije za dobivanje hrane, zaštitu od grabežljivaca i razmnožavanje, što dovodi do postepenog izumiranja. Psihološki stres može uzrokovati i mnoge somatske (od grč. soma-.tjelesne) bolesti ne samo kod ljudi, već i kod nekih životinja (na primjer, pasa). Sa stresnim vrijednostima faktora adaptacija na njega postaje sve teža.
Mnogi organizmi su sposobni da promene toleranciju na pojedinačne faktore ako se uslovi postepeno menjaju. Na primjer, možete se naviknuti visoke temperature vode u kadi ako uđete vruća voda, a zatim postepeno dodavati vruće. Ova adaptacija na sporu promjenu faktora je korisno zaštitno svojstvo. Ali to može biti i opasno. Neočekivano, bez znakova upozorenja, čak i mala promjena može biti kritična. Dolazim efekat praga. Na primjer, tanka grančica može uzrokovati lomljenje leđa deve, koja je već preopterećena.
Ako se vrijednost barem jednog od faktora sredine približi minimumu ili maksimumu, postojanje i razvoj organizma, populacije ili zajednice postaje zavisan od ovog faktora, koji ograničava životnu aktivnost.
Ograničavajući faktor se nazivabilo koji okolišni faktor koji se približava ili prelazi ekstremne vrijednosti granica tolerancije. Takvi faktori koji snažno odstupaju od optimalnog postaju od najveće važnosti u životu organizama i bioloških sistema. Oni su ti koji kontrolišu uslove postojanja.
Vrijednost koncepta ograničavajućih faktora je u tome što nam omogućava razumijevanje složenih odnosa u ekosistemima. Imajte na umu da svi mogući faktori životne sredine ne regulišu odnos između životne sredine, organizama i ljudi. U određenom vremenskom periodu prioritetni su različiti ograničavajući faktori. Na njih je potrebno usmjeriti pažnju prilikom proučavanja ekosistema i upravljanja njima. Na primjer, sadržaj kiseonika u kopnenim staništima je visok i toliko je dostupan da gotovo nikada ne služi kao ograničavajući faktor (sa izuzetkom velikih nadmorskih visina, antropogenih sistema). Kiseonik je od malog interesa za ekologe zainteresovane za kopnene ekosisteme. A u vodi je često faktor koji ograničava razvoj živih organizama (uginuće ribe, na primjer). Zbog toga hidrobiolog mjeri sadržaj kisika u vodi, za razliku od veterinara ili ornitologa, iako za kopnenih organizama kiseonik nije ništa manje važan nego za vodene životinje.
Ograničavajući faktori određuju i geografsko područje vrsta. Dakle, kretanje organizama prema sjeveru je po pravilu ograničeno nedostatkom toplota.
Rasprostranjenost određenih organizama često je ograničena i biotic faktori.
Na primjer, smokve donesene sa Mediterana u Kaliforniju nisu tamo dale plodove sve dok nisu odlučili da tamo donesu određenu vrstu osa - jedinog oprašivača ove biljke.
Identifikacija ograničavajućih faktora je veoma važna za mnoge djelatnosti, posebno za poljoprivredu. Ciljanim uticajem na ograničavajuće uslove moguće je brzo i efikasno povećati prinose biljaka i produktivnost životinja.
Dakle, kod uzgoja pšenice na kiselim zemljištima, nikakve agronomske mjere neće biti efikasne osim ako se ne koristi kalciranje, što će smanjiti ograničavajuće djelovanje kiselina. Ili ako uzgajate kukuruz na zemljištu sa vrlo niskim sadržajem fosfora, čak i sa dovoljno vode, dušika, kalija i drugih hranjivih tvari, on prestaje rasti. Fosfor je u ovom slučaju ograničavajući faktor. I samo fosforna đubriva mogu spasiti žetvu. Biljke mogu umrijeti od previše velika količina voda ili višak: đubriva, koja su u ovom slučaju ograničavajući faktori.
Poznavanje ograničavajućih faktora daje ključ za upravljanje ekosistemom. Međutim, u različitim periodima života organizma iu različitim situacijama različiti faktori djeluju kao ograničavajući faktori. Stoga, samo vješto regulisanje životnih uslova može dati efikasne rezultate upravljanja.
Povezane informacije.
Biološko interspecifično takmičenje - prirodni proces borba između različitih pojedinaca za prostor i resurse (hrana, voda, svjetlost). Javlja se kada vrste imaju slične potrebe. Drugi razlog za početak takmičenja su ograničeni resursi. Ako prirodni uslovi obezbeđuju višak hrane, konkurencija neće nastati čak ni između pojedinaca sa vrlo sličnim potrebama. Interspecifična konkurencija može dovesti do izumiranja vrste ili njenog raseljavanja iz svog prijašnjeg staništa.
Borba za egzistenciju
U 19. veku, međuvrsnu konkurenciju su proučavali istraživači uključeni u formiranje teorije evolucije. Charles Darwin je primijetio da je kanonski primjer takve borbe koegzistencija sisavaca biljojeda i skakavaca, koji se hrane istom biljnom vrstom. Jeleni koji jedu lišće drveća uskraćuju bizonima hranu. Tipični rivali su kura i vidra, koji se međusobno tjeraju iz spornih vodenih površina.
Životinjsko carstvo nije jedina sredina u kojoj se zapaža međuvrsna borba; takve borbe ima i među biljkama. Čak ni nadzemni dijelovi nisu u sukobu, već korijenski sistemi. Neke vrste potiskuju druge Različiti putevi. Oduzimaju se vlaga iz tla i minerali. Upečatljiv primjer takvih akcija je aktivnost korova. Neki korijenski sistemi koriste svoje izlučevine za promjenu hemijski sastav tla, koje ometa razvoj susjeda. Na sličan način se manifestuje i međuvrsna konkurencija između puzave pšenične trave i sadnica bora.
Ekološke niše
Takmičarska interakcija može biti vrlo različita: od mirne koegzistencije do fizičke borbe. U mješovitim zasadima brzo rastuća stabla potiskuju sporo rastuća. Gljive inhibiraju rast bakterija sintetizirajući antibiotike. Interspecifična konkurencija može dovesti do razgraničenja ekološkog siromaštva i povećanja broja razlika među vrstama. Tako se mijenjaju uvjeti okoline i ukupnost veza sa susjedima. nije ekvivalentno staništu (prostoru u kojem živi pojedinac). U ovom slučaju mi pričamo o tome o čitavom načinu života. Stanište se može nazvati „adresom“, a ekološka niša se može nazvati „profesijom“.
Općenito, međuvrsna konkurencija je primjer svake interakcije između vrsta koja negativno utječe na njihov opstanak i rast. Kao rezultat, rivali se ili prilagođavaju jedni drugima, ili jedan protivnik istiskuje drugog. Ovaj obrazac je tipičan za svaku borbu, bilo da se radi o korištenju istih resursa, grabežljivosti ili kemijskoj interakciji.
Tempo borbe se povećava kada je riječ o vrstama koje su slične ili pripadaju istom rodu. Sličan primjer međuvrsnog nadmetanja je priča o sivim i crnim štakorima. Ranije su ove različite vrste istog roda živjele jedna pored druge u gradovima. Međutim, zbog svoje bolje prilagodljivosti sivi pacovi protjerao crnce, ostavivši im šume kao stanište.
Kako se ovo može objasniti? Bolje plivaju, veće su i agresivnije. Ove karakteristike su uticale na ishod do kojeg je dovela opisana međuvrsna konkurencija. Primjeri takvih sudara su brojni. Borba između drozdova i pjevica u Škotskoj bila je vrlo slična. A u Australiji su pčele donesene iz Starog svijeta zamijenile manje domaće pčele.
Eksploatacija i uplitanje
Da bismo razumjeli u kojim slučajevima dolazi do međuvrsnog nadmetanja, dovoljno je znati da u prirodi ne postoje dvije vrste koje zauzimaju istu ekološku nišu. Ako su organizmi blisko povezani i vode sličan način života, neće moći živjeti na istom mjestu. Kada zauzmu zajedničku teritoriju, ove vrste se hrane različitom hranom ili su aktivne u njoj drugačije vrijeme dana. Na ovaj ili onaj način, ovi pojedinci nužno imaju drugačiju osobinu, što im daje priliku da zauzmu različite niše.
Naizgled mirna koegzistencija također može biti primjer međuvrsnog nadmetanja. Odnosi pojedinih biljnih vrsta pružaju sličan primjer. Svetloljubive vrste breze i bora štite sadnice smreke koje uginu otvorena mjesta od smrzavanja. Ova ravnoteža se prije ili kasnije poremeti. Mlada stabla smrče se zatvaraju i ubijaju nove izdanke vrsta kojima je potrebno sunce.
Blizina različitih vrsta kamenjara je još jedan upečatljiv primjer morfološkog i ekološkog razdvajanja vrsta, što dovodi do međuvrsnog nadmetanja biologije. Gdje ove ptice žive jedna blizu druge, njihov način dobivanja hrane i dužina njihovih kljunova se razlikuju. Ova razlika se ne primjećuje u različitim područjima staništa. Posebno pitanje evolucijske nastave jesu sličnosti i razlike unutarvrsnog i međuvrsnog nadmetanja. Oba slučaja borbe mogu se podijeliti u dvije vrste - eksploataciju i uplitanje. Šta su oni?
Tokom eksploatacije, interakcija pojedinaca je indirektna. Reaguju na smanjenje količine resursa uzrokovano aktivnostima susjednih konkurenata. konzumiraju hranu u tolikoj meri da je njena dostupnost smanjena na nivo gde stopa reprodukcije i rasta suparničke vrste postaje izuzetno niska. Druge vrste međuvrsnog takmičenja su interferencija. Pokazuju ih morski žir. Ovi organizmi sprječavaju susjede da se vežu za kamenje.
Amensalizam
Druge sličnosti između intraspecifične i interspecifične konkurencije su da obje mogu biti asimetrične. Drugim riječima, posljedice borbe za postojanje ove dvije vrste neće biti iste. Takvi slučajevi su posebno česti kod insekata. U njihovom razredu, asimetrična konkurencija se javlja dvostruko češće od simetrične konkurencije. Takva interakcija u kojoj jedan pojedinac negativno utiče na drugog, a drugi nema nikakvog efekta na protivnika naziva se i amensalizam.
Primjer takve borbe poznat je iz opažanja mahunarki. Oni se međusobno takmiče kroz fauliranje. Ove kolonijalne vrste žive na koraljima uz obalu Jamajke. Najkonkurentniji pojedinci „pobeđuju“ svoje protivnike u ogromnoj većini slučajeva. Ova statistika jasno pokazuje koliko se asimetrični tipovi međuvrstnog takmičenja razlikuju od simetričnih (u kojima su šanse protivnika približno jednake).
Lančana reakcija
Između ostalog, međuspecifična konkurencija može uzrokovati da ograničenje jednog resursa dovede do ograničenja drugog resursa. Ako kolonija briozoana dođe u kontakt sa suparničkom kolonijom, onda postoji mogućnost poremećaja protoka i opskrbe hranom. To, pak, dovodi do prestanka širenja i zauzimanja novih područja.
Slična situacija se javlja u slučaju „rata korijena“. Kada agresivna biljka zasjeni rivala, potlačeni organizam osjeća nedostatak dolazne sunčeve energije. Ovo izgladnjivanje uzrokuje sporiji rast korijena, kao i pogoršanje korištenja minerala i drugih resursa u tlu i vodi. Konkurencija biljaka može uticati i od korena do izdanaka, i obrnuto od izdanaka do korena.
Primjer algi
Ako vrsta nema konkurenciju, tada se njena niša ne smatra ekološkom, već fundamentalnom. Određuje ga ukupnost resursa i uslova pod kojima organizam može održati svoju populaciju. Kada se pojave konkurenti, pogled iz osnovne niše pada u ostvarenu nišu. Njegova svojstva određuju biološki konkurenti. Ovaj obrazac dokazuje da svako međuvrsto natjecanje uzrokuje smanjenje održivosti i plodnosti. U najgorem slučaju, susjedi gurnu organizam u onaj dio ekološke niše gdje ne može ne samo živjeti, već i imati potomstvo. U takvom slučaju vrsta se suočava sa prijetnjom potpunog izumiranja.
U eksperimentalnim uslovima, osnovne niše dijatomeje su obezbeđene režimom uzgoja. Upravo na njihovom primjeru naučnicima je zgodno proučavati fenomen biološke borbe za opstanak. Ako se dvije konkurentske vrste, Asterionella i Synedra, stave u istu epruvetu, potonja će dobiti nišu pogodnu za život, dok će Asterionella umrijeti.
Suživot Aurelije i Bursarije daje druge rezultate. Kao susjedi, ove vrste će imati svoje realizirane niše. Drugim riječima, oni će dijeliti resurse bez fatalne štete jedni po druge. Aurelia će se koncentrirati na vrhu i potrošiti suspendirane bakterije. Bursaria će se taložiti na dno i hraniti se ćelijama kvasca.
Dijeljenje resursa
Primjer Bursarije i Aurelije pokazuje da je mirno postojanje moguće uz diferencijaciju niša i dijeljenje resursa. Još jedan primjer ovog uzorka je borba između vrsta algi Galium. Njihove osnovne niše uključuju alkalna i kisela tla. Pojavom borbe između Galium hercynicum i Galium pumitum, prva vrsta će biti ograničena na kisela tla, a druga na alkalna tla. Ovaj fenomen u nauci se naziva uzajamno kompetitivno isključenje. Istovremeno, alge trebaju i alkalnu i kiselu sredinu. Stoga obje vrste ne mogu koegzistirati u istoj niši.
Princip kompetitivnog isključivanja naziva se i Gauseov princip po imenu sovjetskog naučnika Georgija Gausea, koji je otkrio ovaj obrazac. Iz ovog pravila proizlazi da ako dvije vrste zbog nekih okolnosti ne mogu dijeliti svoje niše, onda će jedna sigurno uništiti ili istisnuti drugu.
Na primjer, Chthamalus i Balanus koegzistiraju u susjedstvu samo iz razloga što jedan od njih, zbog osjetljivosti na isušivanje, živi isključivo u donjem dijelu obale, dok drugi može živjeti u gornjem dijelu, gdje ga nema. ugrožena konkurencijom. Balanus je istisnuo Chthamalusa, ali nije mogao nastaviti svoju ekspanziju na kopnu zbog svojih fizičkih ograničenja. Raseljavanje se dešava pod uslovom da jak konkurent ima ostvarenu nišu koja u potpunosti pokriva osnovnu nišu slabog protivnika uključenog u spor oko staništa.
Gause princip
Ekolozi su uključeni u objašnjavanje uzroka i posljedica biološke kontrole. Kada je u pitanju konkretan primjer, ponekad im je prilično teško odrediti šta je princip konkurentske isključenosti. Tako teško pitanje za nauku je rivalstvo između različitih vrsta daždevnjaka. Ako je nemoguće dokazati da su niše odvojene (ili dokazati suprotno), onda djelovanje principa konkurentske isključenosti ostaje samo pretpostavka.
U isto vrijeme, istinitost Gauseovog zakona odavno je potvrđena mnogim zabilježenim činjenicama. Problem je u tome što čak i ako dođe do podjele niša, to nije nužno uzrokovano interspecifičnom konkurencijom. Jedan od gorućih problema moderne biologije i ekologije jesu uzroci nestanka jedinki i ekspanzije drugih. Mnogi primjeri ovakvih sukoba su još uvijek slabo proučeni, što budućim stručnjacima pruža puno prostora za rad.
Adaptacija i represija
Poboljšanje jedne vrste će nužno dovesti do pogoršanja života drugih vrsta. Povezani su jednim ekosistemom, što znači da organizmi moraju da evoluiraju, prilagođavajući se novim životnim uslovima, da bi nastavili svoje postojanje (i postojanje svog potomstva). Većina živih bića je nestala ne iz bilo kojeg razloga, već samo pod pritiskom predatora i konkurenata.
Evoluciona rasa
Borba za egzistenciju se nastavlja na Zemlji tačno od kada su se na njoj pojavili prvi organizmi. Što ovaj proces duže traje, to se na planeti pojavljuje više raznolikosti vrsta i raznovrsniji postaju i sami oblici nadmetanja.
Pravila rvanja se stalno mijenjaju. Po tome se razlikuju od Na primjer, klima na planeti se također mijenja bez prestanka, ali se mijenja haotično. Takve inovacije ne moraju nužno štetiti organizmima. Ali konkurenti uvijek evoluiraju na štetu svojih susjeda.
Predatori poboljšavaju svoje metode lova, a žrtve poboljšavaju svoje odbrambene mehanizme. Ako jedna od njih prestane da se razvija, ova vrsta će biti osuđena na raseljavanje i izumiranje. Ovaj proces- začarani krug, jer neke promjene dovode do drugih. Vječni motor prirode tjera život da se neprestano kreće naprijed. Međuspecifična borba igra ulogu najefikasnijeg oruđa u ovom procesu.