Détachement d'humanoïdes. Problèmes de conservation des primates

Il est entendu que les primates ont évolué à partir d'insectivores primitifs dans le Crétacé supérieur en Asie, d'où ils se sont ensuite répandus sur d'autres continents. Désormais, l'ordre comprend environ 200 espèces réparties dans les tropiques d'Asie, d'Afrique et d'Amérique et divisées en deux sous-ordres : demi-singes(Prosimi) et primates supérieurs(Anthropodidés).

Sous-ordre des primates inférieurs ou semi-singes (Prosimii)

Ce sous-ordre comprend les représentants les plus primitifs des primates - stupide , lémuriens Et tarsiers . Ils sont communs en Asie du Sud-Est, en Indonésie, à Madagascar et dans les tropiques africains. Aujourd'hui, 53 espèces sont connues.

Animaux relativement petits avec une longueur de corps de 9 à 106 cm.La queue est souvent longue (chez certaines espèces deux fois plus longue que le corps), mais pas préhensile, densément pubescente. Pas tous les types index clairement résiste aux autres doigts. La plupart des doigts ne sont pas armés d'ongles, mais de griffes. La surface du cerveau est lisse ou sillonnée.

Famille tupai (Tupaiidae) sont les plus primitifs des prosimiens. Petits animaux (longueur du corps 10 - 22 cm) avec une longue queue pelucheuse. Extérieurement, ils ressemblent à de petits écureuils. Leurs premiers doigts ne s'opposent pas aux autres. Répandue dans les forêts d'Asie du Sud-Est.

Espèces familiales lémuriens (Lemuridae) - habitants de Madagascar et des îles voisines. Ce sont des animaux arboricoles nocturnes qui se nourrissent de fruits, d'insectes, beaucoup sont omnivores. Leur corps est recouvert d'une fourrure épaisse, la queue est également longue et duveteuse. Mode de vie du troupeau. Les lémuriens ordinaires sont des créatures mobiles, faciles à apprivoiser, pas rares dans les zoos. connu lémuriens (Maki variegatus), kata (L. catta), murin (Cheirogalens). proche des lémuriens pieds à la main ou Aye Aye (Daubentoniidés), lorizidacées (Lorisidés).

À la famille tarsiers (Darsiidae) appartiennent à des animaux particuliers un peu plus gros qu'un rat, avec d'énormes yeux dirigés vers l'avant, de très longues pattes arrière et de courtes pattes avant. Les doigts sont équipés de ventouses. Animaux nocturnes arboricoles qui se nourrissent d'insectes. Distribué sur les îles de l'archipel malais. Représentant - tarsierfantôme (Tarsius spectre).

Sous-ordre des primates supérieurs ou singes (Anthropoidea)

Les singes sont plus grands que les espèces du sous-ordre précédent, leur longueur corporelle est de 15 à 200 cm. Queue manquante ou développé à des degrés divers; de nombreuses espèces sud-américaines préhensile. Indexclairementopposé au reste. Tous les doigts sont armés clous. Le cerveau est relativement plus gros que celui des prosimiens, et hémisphère antérieurcerveau dans la grande majorité des espècesont de nombreux sillons et circonvolutions.

Le sous-ordre comprend trois superfamilles : nez large(Américain), singes (Ceboidea), nez étroit singes (Afro-Asiatiques) (Cercopithecidae) et plus haut(Hominoïdes). Environ 140 espèces de singes sont maintenant connues. Les singes du Nouveau Monde au nez large se distinguent par leur large septum nasal cartilagineux et leurs narines tournées vers l'extérieur.. La queue est longue, tenace, agrippante, mode de vie arboricole.

Famille marmousets , ou marmousets singes (Callithricidae), comprend les plus petits représentants des grands singes. La longueur de leur corps est de 15 à 20 cm, la queue est longue mais pas agrippante.

Famille à queue préhensile singes ou cebid (Cobidae) comprend des espèces de petite et moyenne taille (longueur du corps de 24 à 91 cm). La queue de toutes les espèces est bien développée : chez beaucoup, elle est tenace. Parmi les espèces de cette famille, on citera singes araignées(genre Brachytélos), capucins (célébrité) Et singes hurleurs (Alonatta).

Les espèces des deux familles sont des animaux forestiers et arboricoles. Leur nourriture est mixte, mais surtout végétale. Ils ont tendance à être gardés en groupes familiaux. Distribué en Amérique centrale et du Sud.

Superfamille inférieur singes à nez étroit (Cercopithecidae) contrairement aux américains avoir une cloison nasale étroite Et devant saillant du crâne. Ils sont communs en Afrique et en Asie du Sud.

Famille singes (Cercopithecidae), est le groupe le plus nombreux de singes à nez étroit. Ils ont très développé poches pour les joues; a généralement une longue queue et callosités ischiatiques développées. Biologiquement très diversifié. En fait singes(Cercopithèque) sont principalement des espèces africaines qui habitent les forêts tropicales et vivent en troupeaux. Ils mènent une vie principalement arboricole. Herbivore. Babouins (Papio) sont également communs en Afrique, ils vivent généralement dans les montagnes rocheuses et nichent dans des grottes. Leur alimentation est mixte. Certaines espèces attaquent les mammifères. macaques(genre Macaca) sont principalement des singes d'Asie du Sud. Ils mènent des modes de vie à la fois arboricoles et terrestres; souvent, comme les babouins, ils vivent dans les montagnes, adhérant aux pentes rocheuses. Le plus célèbre singe rhésus (M. mulâtre), commun en Asie du Sud et dans l'Himalaya (du Népal à la Birmanie). Ils vivent en grands troupeaux. Commun dans les zoos du monde entier.

Superfamille primates supérieurs ou humanoïdes (Hominiodae) unit gibbons , les grands singes Et humain .

Dans la famille gibbons (Hylobatidae) sept espèces caractérisées par de très longs membres antérieurs : dressés, ils atteignent les pieds des membres postérieurs. Commun dans forêts tropicales Inde du Nord-Est, Indochine, Java, Sumatra et Kalimantan. Habitants typiques des cimes des arbres. Se balançant sur leurs pattes avant, ils sautent d'arbre en arbre à une distance de 10 m ou plus. Le plus grand genre gibbon hulok (Hylobates hoolck), trouvé en Inde et en Birmanie.

Dans la famille les grands singes quatre types. Selon les caractéristiques de la structure anatomique et un certain nombre d'indicateurs physiologiques, ils sont les plus proches de l'homme. La boîte cérébrale du crâne est particulièrement fortement développée. Les hémisphères du cerveau antérieur ont des sillons et des circonvolutions complexes.

orang-outan (pongo pygmée) - un grand singe poilu (1,5 m de haut) de couleur rouge-rougeâtre, avec des mâchoires allongées, de très longs membres antérieurs et de petites oreillettes. Distribué sur les îles de Sumatra et Kalimantan. Il mène une vie arboricole, descendant très rarement au sol. Les orangs-outans vivent seuls ou en groupes familiaux. Les jeunes naissent dans un nid dans un arbre. Leur nombre a fortement diminué et continue de baisser. L'espèce est inscrite sur la liste rouge de l'UICN.

Chimpanzé (Poêle troglodytes). Ils vivent dans les forêts tropicales d'Afrique. Le mode de vie est principalement arboricole, mais descend régulièrement au sol. Leurs dimensions sont d'environ 1,5 m. La coloration générale est noire ; le visage est nu ; les oreilles sont relativement grandes, très semblables à celles des humains. Les pattes avant sont relativement plus courtes que celles de l'orang-outan. Majoritairement végétariens. Ils vivent en familles, se rassemblant parfois en petits troupeaux.

Gorille (Gorille gorille) - le plus grand des grands singes (2 m de haut). Les membres antérieurs, comme ceux d'un chimpanzé, ne sont pas très longs. Ils marchent au sol, courbés, appuyés (comme les chimpanzés) sur les quatre membres. Ils se nourrissent de fruits, de noix et de légumes-racines. Répandue dans les forêts d'Afrique équatoriale.

Famille de personnes (Hominidae) comprend une espèce vivante Homo sapiens ( Homo sapiens). De nombreuses caractéristiques distinguent les humains des singes anthropoïdes. Le cerveau humain, avec un cortex cérébral bien développé, fait plus de trois fois la taille du cerveau d'un singe. La racine des cheveux est réduite. Les membres antérieurs sont relativement courts et n'atteignent pas les genoux. la position du corps est droite et les mains sont libérées de la fonction de soutien du corps. Les membres postérieurs redressé à l'articulation du genou et fonction de préhension perdue. En raison de la position verticale du corps large bassin, servant à soutenir les viscères et muscles fessiers fortement développés. Le menton a une saillie caractéristique associée à une langue large et complexe.

Quels animaux représentent l'ordre des primates, vous apprendrez de cet article.

Ordre des primates : représentants

Les primates sont les mammifères les plus développés.

Les primates appartiennent à l'ordre divers semi-singes, primates supérieurs ou des singes. Nous en parlerons plus en détail ci-dessous. Les primates ont des membres préhensiles à cinq doigts, un pouce opposé au reste, des ongles plats et des motifs sur la plante des pieds et des paumes. Presque tous les animaux ont une queue. Le cerveau est grand et avec des hémisphères développés ainsi que des circonvolutions et des sillons. Les primates peuvent communiquer entre eux. Ils vivent dans les forêts des régions subtropicales et tropicales. Ils vivent souvent en groupes familiaux ou en petits troupeaux.

Membres de l'ordre des primates

  • demi-singes- les tarsiers et lémuriens, actifs la nuit et vivant dans les arbres. Trouvé en Afrique et en Asie tropicale. Extérieurement, ils ressemblent à des animaux prédateurs avec des queues duveteuses.
  • Grands primates ou singes sont des animaux très organisés. Ils comprennent la famille des singes et des grands singes.
  • Membres de la famille ouistiti : singes, babouins, macaques. Les singes se trouvent dans la savane et les forêts tropicales. Ils passent la majeure partie de leur vie dans les arbres. Ce sont des animaux gracieux et élancés qui peuvent grimper aux arbres et courir sur le sol. Ils vivent en troupeaux. Ils mangent des aliments végétaux. La plupart représentant célèbre singes - singe vert ayant une casquette vert vif sur la tête et des favoris blancs. Les macaques sont des singes semi-terrestres et semi-arboricoles qui ont les oreilles et le visage nus. Les émotions sont montrées en approchant ou en haussant les sourcils, en faisant claquer les lèvres. Les singes à tête de chien ou les babouins sont des animaux assez gros avec un museau allongé. Ils vivent en troupeaux et mènent une vie terrestre.

Singes très développés ou grands singes comprennent les gorilles, les chimpanzés, les orangs-outans. Extérieurement, ils ressemblent à une personne. Ils ont un large visage nu, de petites oreillettes, des lèvres qui s'étirent et des expressions faciales très développées. Ils n'ont ni queue ni poches pour les joues. Ils marchent au sol sur 4 pattes et s'appuient sur la plante des pieds et le dos des doigts repliés. Les femelles, ayant donné naissance à un petit, prennent soin de lui avec émotion, ressemblant aux habitudes d'une personne. Les animaux peuvent utiliser des outils simples.






SINGES (primates supérieurs; Anthropoidea), un sous-ordre de mammifères de l'ordre des primates. Longueur du corps de 15 cm (certains marmousets) à 1,8 m (gorilles). Les membres à cinq doigts sont caractéristiques; chez la plupart des espèces, l'antérieur et le postérieur sont presque égaux. Chez la plupart des espèces, le premier doigt (le pouce) est opposé au reste. Ongles aux doigts. La racine des cheveux est épaisse et douce, les catégories de cheveux sont généralement faiblement exprimées.




Les singes à nez étroit sont ainsi nommés en raison de la cloison nasale étroite ; narines baissées. Environ 100 sortes. Ils ont 32 dents. Herbivores ou omnivores. Dans la nature, ils mènent un mode de vie arboricole, semi-terrestre et terrestre. Familles : singes macaques babouins chimpanzés gorilles orangs-outans


SINGES Le genre de singes à nez étroit de la famille des singes ; comprend environ 20 espèces avec de nombreuses sous-espèces. Les singes vivent dans les forêts tropicales d'Afrique subsaharienne. Leur longueur de corps cm, longueur de queue cm








Les macaques (macaques communs, Masasa), un genre de singes à nez étroit de la famille ouistiti, comprend 12 espèces en Asie du Sud et de l'Est et 1 espèce (magot, ou macaque sans queue) en Afrique et en Europe (Gibraltar). La longueur du corps est de cm, la queue de 5 à 70 cm, le poids de 3,5 à 18 kg, les femelles sont beaucoup plus petites. macaque crabier




BABONS (singes à tête de chien, Papio), genre de singes à nez étroit, comprend sept espèces : hamadryas, anubis, babouins, babouins d'Inde, babouins ours, mandrills et drills. Ce sont de gros animaux, leur longueur de corps est d'environ 100 cm, leur queue de 5 à 70 cm, leur poids jusqu'à 25 kg ou plus (jusqu'à 50 kg pour un mandrill). babouin anubis


Les mandrills mâles sont les animaux les plus colorés et les plus bizarres parmi les mammifères : le museau est rouge et bleu vif, les moustaches et la barbe sont jaunes et orange ; le pelage sur le haut du corps est brun olive, sur le ventre il est gris argenté; la peau près de la queue est violet rougeâtre.








Chimpanzé grands singes avec une longueur de corps allant jusqu'à 150 cm, dont la longueur de la tête et du torse représente cm; poids de kg à 80 kg. Le poids de la femelle représente 90% du poids du mâle. Voix de chimpanzé


GORILLA, un singe, est la seule espèce du genre gorille Pongid. L'espèce comprend trois sous-espèces : le gorille de montagne oriental, le gorille de plaine oriental, le gorille de plaine côtier ou occidental. Les gorilles sont les plus grands des grands singes.




Le volume du cerveau est en moyenne d'environ un mètre cube. cm, parfois jusqu'à 752 cu. cm


Selon toute vraisemblance, les gorilles se reproduisent toute l'année. Après un jour de grossesse, un ourson nu et impuissant est né, qui reste avec sa mère jusqu'à trois ans, mais refuse parfois de téter même un an. Les enfants naissent une fois tous les 3 à 5 ans. Il y a eu des cas de naissance de jumeaux.


ORANG-OUTAN, seule espèce du genre des grands singes de la famille des pongidés ; comprend deux sous-espèces, l'orang-outan de Kalimantan et l'orang-outan de Sumatra. Les orangs-outans ne se trouvent qu'à Kalimantan et à Sumatra. Orang-outan est un mot malais, il signifie "homme de la forêt"




Singes à queue en chaîne (cebididae), une famille de singes à nez large. La longueur du corps est de cm, la queue de la majorité est longue, préhensile. 31 espèces (singes hurleurs, capucins, saimiri), dans les forêts d'Amérique du Sud et Centrale. singe laineux




Un genre de singes de la famille des chaînes à queue. La longueur du corps est de cm, la queue est de cm, la queue est mal adaptée à la préhension. Le cerveau est bien développé, le plus "intelligent" parmi les singes du Nouveau Monde. CAPUCINS (Cebus Erxleben)


Famille de singes à nez large, 4 genres. La longueur du corps est la plus petite parmi les primates supérieurs (15-30 cm), la queue n'est pas agrippante (longueur cm). Les femelles sont un peu plus grandes que les mâles. Jouets de combat. TOY MONKEYS (singes à griffes)





Les primates vivent principalement dans les arbres, pour le mouvement desquels leurs membres sont également adaptés. Ils sont longs et fins, et les mains et les pieds sont de type préhenseur : les pouces sont généralement opposés au reste. Les membres tournent facilement au niveau des articulations de la hanche et de l'épaule ; l'antérieur et, dans une moindre mesure, le postérieur peuvent être tournés avec la paume et la plante du pied vers l'intérieur et même vers le haut. Les dents des primates plus primitifs (en particulier les tupai et les lémuriens) sont couvertes de tubercules pointus et sont adaptées pour broyer, en plus de la nourriture végétale, également les couvertures dures des insectes. Leur museau est allongé et pointu. Chez les singes, le museau est raccourci ; les deux branches de la mandibule fusionnent antérieurement sans couture, et les dents portent des cuspides arrondies et sont adaptées pour broyer les parties molles des plantes. Les crocs supérieurs sont généralement bien développés, en particulier chez les mâles, et sont utilisés dans les combats.

Le système reproducteur des primates est similaire à celui de l'homme, à quelques détails près. De nombreux singes ont un double placenta discoïde, mais chez les tarsiers et les anthropoïdes, il est formé d'un seul disque, comme chez l'homme. Les lémuriens ont un placenta diffus et persistant. En règle générale, un ourson est né.

L'odorat chez les primates, contrairement à la plupart des mammifères, est peu développé, mais la vision et l'ouïe sont nettes. Les yeux sont situés dans le plan antérieur du visage, ce qui offre un large champ binoculaire, c'est-à-dire vision stéréoscopique. Les singes, en particulier les anthropoïdes, ont un cerveau bien développé ; ça ressemble à un humain, mais c'est plus simple.

Les zoologistes divisent l'ordre des primates de différentes manières. Dans le système proposé ici, l'ordre est divisé en deux sous-ordres : les prosimiens et les primates supérieurs, c'est-à-dire singes et humains. Chaque sous-ordre est divisé en trois superfamilles, qui à leur tour comprennent une ou plusieurs familles.

Prosimiae (demi-singes)

Tupaïidés (tupai)

Les Tupai sont souvent classés comme insectivores, mais ils sont très probablement proches de la forme ancestrale de tous les primates et peuvent être considérés comme une superfamille spéciale de prosimiens. Ils ont des griffes sur leurs pattes, cinq doigts sont capables de s'écarter largement. La surface de mastication des molaires porte une crête en forme de W. Les orbites sont entourées d'un solide anneau osseux, comme chez les lémuriens. Tupai fossile près de formes modernes, trouvé en Mongolie et remonte à l'Oligocène inférieur.

Lemuroidea (lémuriens)

Les plus anciens primates ressemblant à des lémuriens sont connus du Paléocène et de l'Éocène d'Amérique du Nord et d'Europe. La famille des lémuriens (Lemuridae) comprend les lémuriens de Madagascar. Seulement là se trouve la seule espèce de la famille des chauves-souris (Daubentoniidae) - aye-aye. Des fossiles trouvés en France et datant de l'Éocène ont montré que cette famille était auparavant plus largement distribuée. Les Loris (Lorisidae) comprennent les loris, les pottos et les galagos qui vivent en Asie du Sud-Est et en Afrique tropicale.

Tarsioidea (tarsiers)

À l'heure actuelle, cette importante superfamille n'est représentée que par trois espèces dans l'archipel malais, mais à l'Éocène, des formes similaires étaient courantes en Europe et Amérique du Nord. À bien des égards, ils se rapprochent des primates supérieurs.

Anthropoidea (primates supérieurs, singes)

Ceboidea (nez large, singes du Nouveau Monde)

Il est possible que cette superfamille, indépendamment des autres singes, descende des anciens lémuroïdes. Leurs narines sont séparées par un large septum et il y a trois dents prémolaires (deux apex). Chez les marmousets (Callithricidae), sauf Callimico, les dernières molaires des deux mâchoires sont absentes et les doigts, à l'exception du premier orteil, sont armés de griffes chez toutes les espèces. Les capucins (Cebidae) ont des ongles plats sur tous les doigts, mais dans de nombreux cas, la queue est tenace, agrippante; les pouces sont souvent très petits voire absents. Un espèces fossiles du Miocène inférieur de Patagonie ressemble beaucoup aux formes modernes.

Cercopithecoidea (singes inférieurs à nez étroit ou ressemblant à des chiens)

Les singes de l'Ancien Monde de la famille des ouistitis (Cercopithecidae) n'ont que deux prémolaires et leur queue n'est jamais préhensile. Les singes, mangabeys, macaques, babouins et autres marmousets (sous-famille Cercopithecinae) ont des poches pour les joues. Ils se nourrissent de plantes, d'insectes et d'autres petits animaux. Les gverets, les langurs et les autres représentants de la sous-famille des singes au corps mince (Colobinae) n'ont pas de poches pour les joues. Ils se nourrissent principalement de feuilles et leur estomac est composé de trois sections. Les ancêtres des singes de l'Ancien Monde sont apparus au plus tard au début de l'Oligocène.

Hominoidea (humanoïde)

Cette superfamille comprend trois familles d'anoures : Hylobatidae (gibbons), Pongidae (humanoïdes) et Hominidae (humains). La similitude entre eux n'est pas moindre qu'au sein des groupes de singes ressemblant à des chiens et à nez large: les systèmes dentaires, la structure cérébrale, le placenta, le développement embryonnaire et même les réactions sérologiques sont très proches. Les formes fossiles qui pourraient donner naissance à toute la superfamille sont connues d'Egypte et remontent à l'Oligocène inférieur ( Propliopithèque); les restes les plus anciens de gibbons ont été trouvés dans les gisements miocènes d'Europe centrale; les premiers anthropoïdes sont représentés par de nombreuses découvertes datant du Miocène et du Pliocène ( Dryopithèque Et Sivapithèque), et le genre Paléosimie, très semblable aux orangs-outans modernes, est décrit de la formation de Sivalik (Miocène supérieur) dans le nord de l'Inde.

  • Primates (lat. Primates, fr. Primat, de primas, allumé "premier") - l'un des groupes les plus progressistes mammifères placentaires, y compris, entre autres, des singes et des humains. L'ordre comprend plus de 400 espèces.

    Les ancêtres des primates vivaient dans les arbres des forêts tropicales. Les arbres sont associés au mode de vie et la plupart primates modernes. En conséquence, ils sont adaptés à un habitat tridimensionnel.

    A l'exception de l'homme qui habite tous les continents, la plupart des primates vivent dans les régions tropicales ou subtropicales du Nord et Amérique du Sud, Afrique et Asie. Le poids corporel des primates varie de 30 g chez le lémurien Microcebus berthae à plus de 200 kg chez le gorille des plaines orientales. Selon les données paléontologiques, les ancêtres des primates sont apparus à la fin Crétacé il y a environ 65 millions d'années; les primates les plus anciens (représentants du genre Plesiadapis) sont connus depuis la fin du Paléocène, il y a 55 à 58 millions d'années. La méthode de l'horloge moléculaire indique que les primates peuvent avoir divergé de leurs formes ancestrales au milieu du Crétacé il y a environ 85 millions d'années.

    L'ordre des primates était traditionnellement divisé en deux sous-ordres - les prosimiens et les singes. Les primates du sous-ordre semi-singe ont des caractéristiques caractéristiques des anciens primates. Ce sous-ordre comprenait notamment les lémuriens, les loris et les tarsiers. Les primates du sous-ordre des singes étaient représentés par des anthropoïdes, y compris des anthropoïdes et des humains. DANS Dernièrement Les primates sont classés dans le sous-ordre Strepsirrhini, ou strepsirrhines, et le sous-ordre Haplorhini, ou primates à nez sec, qui comprend les tarsiers et les singes. Les singes sont divisés en singes à nez large ou singes du Nouveau Monde (vivant en Amérique du Sud et centrale) et en singes à nez étroit ou singes de l'Ancien Monde (vivant en Afrique et Asie du sud est). Les singes du Nouveau Monde comprennent notamment les capucins, les singes hurleurs et les saimiri. Des singes à nez étroit (tels que des babouins et des macaques), des gibbons et des grands singes sont représentés. L'homme est le seul singe à nez étroit qui s'est répandu en dehors de l'Afrique, de l'Asie du Sud et de l'Est, bien que des restes fossiles indiquent que de nombreuses autres espèces vivaient auparavant en Europe. De nouvelles espèces de primates sont constamment décrites, plus de 25 espèces ont été décrites dans la première décennie du 21e siècle, onze espèces ont été décrites depuis 2010.

    La plupart des primates sont arboricoles, mais certains (y compris les grands les grands singes et babouins) sont passés au terrestre. Cependant, les primates terrestres conservent des adaptations pour grimper aux arbres. Les modes de locomotion comprennent le saut d'arbre en arbre, la marche sur deux ou quatre membres, la marche sur les membres postérieurs sur les orteils des membres antérieurs et la brachiation, un mouvement dans lequel l'animal se balance sur ses membres antérieurs.

    Les primates ont un cerveau plus gros que les autres mammifères. De tous les sens, la vision stéréoscopique est le plus important, tout comme l'odorat. Ces caractéristiques sont plus prononcées chez les singes et plus faibles chez les loris et les lémuriens. Certains primates ont une vision tricolore. Dans la plupart, le pouce s'oppose aux autres ; certains ont une queue préhensile. De nombreuses espèces sont caractérisées par un dimorphisme sexuel, qui se manifeste par le poids corporel, la taille des crocs, la couleur.

    Les primates se développent et atteignent la maturité plus lentement que les autres mammifères de taille similaire, mais vivent longtemps. Selon les espèces, les adultes peuvent vivre seuls, en couples ou en groupes de plusieurs centaines d'individus.