Značilnosti mnogoščetincev. Poličetinasti črvi (Polychaete)

Mnogoštevilni črvi so daleč največja skupina morski organizmi. Najpogosteje predstavniki razreda živijo v vodnem telesu in veliko manj pogosto vodijo planktonski način življenja.

Mnogočetinasti črvi: zgradba telesa

Telo predstavnika tega razreda je sestavljeno iz glave, dolgega telesa in specifičnega analnega režnja. V večini primerov je telo takšne živali jasno razdeljeno na več segmentov, na katerega je pritrjen parapodij.

Parapodije niso nič drugega kot primitivni udi z majhnimi antenami in ščetkami. Zanimivo je, da so se parapodije nekaterih predstavnikov skupine spremenile v škrge.

Tako kot drugi predstavniki vrste annedil (pijavke, oligochaete črvi) je telo te živali sestavljeno iz kožno-mišične vrečke. Od zgoraj je telo črva prekrito s tanko zaščitno kožico, pod katero je enoslojni epitelij. Pod kožo je mišica, ki je sestavljena iz vzdolžnih in krožnih mišic, ki so odgovorne za gibanje in krčenje živalskega telesa.

Poličetinasti črvi: notranja zgradba

Predstavniki tega razreda imajo precej razvit prebavni sistem, ki je sestavljen iz treh delov. Prednji del sestavlja ustna odprtina, ki se odpira v ustno votlino. Nato delec hrane vstopi v mišičasto žrelo. Mimogrede, v žrelu so močne čeljusti iz hitina. Nekatere vrste ga lahko celo obrnejo navzven.

Po mletju pride hrana v požiralnik, kjer se odprejo glavne žleze, ki proizvajajo slino. Le nekateri predstavniki imajo majhen želodec. Srednje črevo živali služi za popolno prebavo in absorpcijo potrebnih hranila. Zadnje črevo je odgovorno za tvorbo blata in se odpira z anusom na dorzalnem delu analnega režnja.

Poličetinasti črvi imajo zaprto arterijo, ki je sestavljena iz hrbtne in ventralne arterije. Mimogrede, hrbtna posoda je velika in ima kontraktilne funkcije, zato deluje kot srce. Poleg tega glavne arterije povezani s tako imenovanimi obročastimi žilami, ki prenašajo kri v okončine in škrge.

Predstavniki tega razreda nimajo dihalnega sistema. Organi za izmenjavo plinov so koža in škrge, ki se nahajajo na parapodiju ali v sprednjem, naglavnem delu telesa.

Izločevalni sistem je sestavljen iz majhnih metanefridijev, ki odstranjujejo nepotrebne presnovne produkte iz kolomične tekočine v zunanje okolje. Vsak segment ima svoj par izločevalnih organov, ki se odpirajo navzven z majhnimi odprtinami – nefropori.

Kar zadeva živčni sistem, potem je sestavljen iz značilnega perifaringealnega obroča, iz katerega sega trebušna živčna vrvica. Zanimivo je, da imajo skoraj vsi predstavniki tega razreda zelo razvit vonj. Nekatere vrste imajo tudi oči.

Poličetinasti črvi: in razmnoževanje

Za začetek je treba omeniti, da so skoraj vse vrste te skupine sposobne, kar je v večini primerov predstavljeno z razdrobljenostjo telesa, manj pogosto z brstenjem.

Vendar pa imajo živali dobro razvit reproduktivni sistem. Razmnoževanje črvov je izključno dvodomno. Gonade se oblikujejo na steni sekundarne telesne votline. Sprostitev zarodnih celic se lahko izvede z raztrganjem tkiva - v tem primeru odrasel umre. Nekateri predstavniki imajo posebne odprtine, skozi katere se sproščajo gamete. Do oploditve pride v vodno okolje. Iz zigote se razvije ličinka, ki je po videzu malo podobna odrasli osebi. V skladu s tem se razvoj mladega črva pojavi z metamorfozami.

Splošne značilnosti mnogoščetincev

Večina mnogoščetincev je plenilcev, med njimi pa je tudi veliko rastlinojedih in vsejedih oblik. Sesilni poliheti se prehranjujejo z majhnimi živalmi, rastlinami in rastlinskim detritusom. Večina mnogoščetin je nedvomno zelo koristnih živali, saj predstavljajo pomemben del hrane številnih komercialnih rib in drugih morskih živali.

Zunanja struktura

Oblika telesa večine mnogoščetincev je podolgovata, črvasta ali rahlo sploščena v dorzoventralni smeri. Telo je razdeljeno na tri dele: glavo, trup, ki je pogosto sestavljen iz zelo velikega števila segmentov (do nekaj sto), in kratek analni del ali pigidum.

Glavni del je sestavljen iz dveh delov: 1) prostomija ali samega glave in 2) peristomija ali ustnega dela. Prostomij vsebuje oči, par lovk ali tipalnic, par masivnejših palp in vohalne jamice ali vohalne organe. Pri nekaterih mnogočetinah so glavičasti dodatki reducirani, pri drugih se razvijejo v velike količine. Na ventralni strani ustnega dela ali peristomija so usta, na njegovih straneh pa je več parov anten. Peristomij večine polihetov nastane z zlitjem več (2-4) segmentov prvega debla in le pri najbolj primitivnih oblikah ustreza enemu segmentu prvega debla.

Tako moramo pri mnogočetinah upoštevati: 1) proces diferenciacije glavičnega režnja (prostomija) in peristomija, ki ga tvorijo prvi segmenti debla, to je proces cefalizacije ali nastanek glavenega dela s pritrditvijo dela segmenti trupa do prostomija; 2) razvoj različnih cefaličnih dodatkov: lovke, palpe in peristomalne antene.

Odsek debla najbolj primitivnih oblik je sestavljen iz večjega ali manjšega števila enakih segmentov. Če so pri živalih s segmentiranim telesom segmenti enaki in se med seboj ponavljajo po celem telesu, potem takšno segmentacijo imenujemo homogenost. Če obstajajo razlike med telesnimi segmenti (v obliki, velikosti, prisotnosti ali odsotnosti dodatkov ali v notranji strukturi), potem govorimo o heteronomiji segmentacije. Heteronomija se pri vseh mnogočetinah v določeni meri izrazi že v pritrjenosti prvih telesnih segmentov na glavo.
Stopnja heteronomije drugih telesnih segmentov pri mnogočetinah je različna. Največjo stopnjo heteronomije opazimo pri sedečih in delno vkopanih oblikah.

Pri veliki večini polihetov so na straneh vsakega segmenta telesa premični izrastki telesne stene, obloženi s ščetinami. To so lokomotorni organi - parapodije, s pomočjo katerih se poliheti plazijo in plavajo.

Parapodiji se po svoji zgradbi zelo razlikujejo različne vrste. V najbolj tipičnih primerih gre za dvoustne izrastke telesne stene, v katere sega sekundarna telesna votlina (celom). Vsaka parapodija je sestavljena iz glavnega ali bazalnega dela in dveh režnjev. Dorzalni reženj parapodije se imenuje notopodija, ventralni reženj pa nevropodija. Oba režnja nosita več ali manj ščetin. Ena od ščetin vsakega režnja je še posebej močno razvita in se začne globoko v parapodiju. Ta niz se imenuje akula. Ščetine so zelo raznolike po obliki in velikosti ter so sestavljene iz snovi, ki je podobna hitinu. Sedijo v posebnih vdolbinah kožnega epitelija - ščetinastih vrečkah, do katerih se približujejo mišični snopi. Na dnu ventralnega režnja parapodija je ventralna mrena, na dnu hrbtnega režnja pa je hrbtna mrena in pogosto sosednja škrga. Pri vrtajočih se oblikah so se parapodiji v različnih stopnjah zmanjšali.

Primarni kolobarji, ki jih včasih uvrščamo v ločen razred Archiannelides, nimajo ne parapodijev ne nastavkov. Nekateri od njih imajo migetalke, ki se nahajajo v pasovih na mejah segmentov.

Nekateri zoologi so nagnjeni k temu, da odsotnost parapodije v primarnih kolobarjih štejejo za glavne znake.
Pri sedečih oblikah so parapodiji na zadnjem delu telesa reducirani, ohranjeni so le nastavki in kavlji, s pomočjo katerih se črvi držijo v ceveh.

Slednji - analni del ali pigidij - nima okončin.

Tako se pri mnogočetinah prvič med nevretenčarji pojavijo posebni telesni dodatki, ki služijo kot organi gibanja ali primitivni udi. To dejstvo je še posebej zanimivo, saj so kompleksno strukturirani zgibni udi členonožcev očitno izhajali iz parapodijev z njihovim zapletom. Zato je treba parapodije obravnavati kot rudiment bolj popolnega uda višjih nevretenčarjev. Obročasti parapodiji nimajo ene, ampak več funkcij. Praviloma opravljajo ne le lokomotorno funkcijo, ampak tudi taktilno funkcijo (s pomočjo ščetin in anten), pri mnogih mnogočetinah pa se hrbtna antena spremeni v dihalni organ - škrge.

Kožno-mišična vrečka

Telo polihetov je prekrito z enoslojnim epitelijem, ki na svoji površini izloča tanko kožico. Epitel je lahko ciliaren. Bogat je z enoceličnimi žlezami, ki izločajo sluz in snovi, iz katerih si gradijo cevke številni sedeči mnogoščetinarji.

Mišice kožno-mišične vrečke se nahajajo v dveh plasteh. Pod epitelijem leži plast krožnih mišic, ki segajo v parapodije. Pod krožnimi mišicami so močno razvite vzdolžne mišice. Vzdolžne mišice pa ne tvorijo neprekinjenega sloja, ampak so razdeljene v štiri visoko razvite mišične trakove, ki se raztezajo vzdolž celega telesa. Dva od teh mišičnih trakov ležita v hrbtnem in dva v ventralnem delu telesa črva. Poleg tega obstajajo posamezni mišični snopi, že opisani zgoraj, ki premikajo ščetine. Za polihete je značilna tudi prisotnost dorzoventralnih mišic. To so mišični snopi, ki potekajo poševno od dorzalnega dela kožno-mišične vreče do trebušnega dela.

Gibanje mnogoščetincev je veliko bolj zapleteno od gibanja nižjih črvov, predvsem ogorčic. Med premikanjem po tleh poliheti izvajajo črvaste ali natančneje valovite gibe s celim telesom, ki počivajo na parapodiji. Pri teh gibih imajo glavno vlogo najbolj razvite vzdolžne mišice in parapodijske mišice. Poleg tega so za mnoge polihete, pa tudi za mnoge druge kolobarje, značilna peristaltična gibanja telesa, sestavljena iz vala kontrakcij, ki potekajo po dolžini telesa - zaporedno stiskanje in podaljševanje enega dela telesa ter širjenje in skrajšanje sosednjega odseka. Ti gibi, ki so še posebej pomembni pri vrtajočih se oblikah, vključujejo celotno muskulaturo živalskega telesa, zlasti obročaste in dorzoventralne mišice.

Telesna votlina

Za polihete je značilna sekundarna telesna votlina ali celom, napolnjena s tekočino votline, v kateri se nahaja notranji organi(izločevalni, reproduktivni itd.). Morfološko se celom razlikuje od blastocela (primarne telesne votline) po tem, da je obložen s posebnim celomskim ali peritonealnim epitelijem, ki ločuje tekočino votline od vseh okoliških tkiv in organov. Vzdolžne mišice, črevesje in drugi organi so pokriti z enoslojnim peritonealnim epitelijem.

Druga značilnost mnogočetinastega celoma je njegova metamerna struktura. Primarno ima vsak segment v bistvu svojo votlino, ki je popolnoma ločena od votline sosednjih segmentov s posebnimi pregradami-disepipementi in je sestavljena iz dveh plasti peritonealnega epitelija z vmesno snovjo med njima. Poleg tega je kolomična votlina v vsakem segmentu v celoti razdeljena na desno in levo polovico z vzdolžnim (tudi dvoslojnim) septumom. Znotraj tega vzdolžnega septuma poteka črevesje, hrbtne in trebušne krvne žile pa se nahajajo nad in pod črevesjem. Lahko rečemo, da sta v vsakem notranjem segmentu polihetov dve celomični vrečki. Epitelne stene teh vrečk tesno mejijo na eni strani na mišice kožno-mišične vrečke, ki tvorijo somatoplevro, na drugi strani pa na črevesje in drug na drugega, ki tvorijo splanhnopleuro ali črevesno plast. Splanhnopleura desne in leve vrečke, ki pokriva črevo in krvne žile na obeh straneh, tvori hrbtni in trebušni mezenterij ali mezenterij. Stene vrečk, obrnjene proti sosednjim segmentom, tvorijo disepimente.

Pri mnogih mnogočetinah dissepimenti med sosednjimi segmenti izginejo in v tem primeru ima več segmentov skupno telesno votlino. Najpogosteje se takšno zmanjšanje septumov opazi v sprednjih segmentih.

Koelomična tekočina prejme hranila, prebavljena v črevesju, pa tudi produkte razgradnje (kalijevi urati, natrijevi urati itd.). Tekočina v votlini je bogata z ameboidnimi celicami - različnimi levkociti in eleociti. Prvi opravljajo predvsem fagocitno funkcijo, vendar so sposobni tudi trofične funkcije, to je shranjevanja rezervnih snovi. Slednja funkcija je bolj značilna za eleocite, ki so običajno napolnjeni z maščobnimi vključki in igrajo vlogo neke vrste maščobnega tkiva. Njihove rezerve se uporabljajo pri tvorbi reproduktivnih produktov. Kroženje tekočine v votlini nastane zaradi prisotnosti območij ciliiranega kolomičnega epitelija. Pomaga pri izvajanju glavnih funkcij celoma: prehranske, izločilne in dihalne. Poleg tega kolom opravlja mišično-skeletno funkcijo zaradi nestisljivosti kolomične tekočine in peristaltičnih gibov mišic.

Prebavni sistem

Prebavni sistem sestavljajo trije deli: ektodermično prednje črevo, endodermično srednje črevo in ektodermično zadnje črevo. Sprednje črevo vključuje žrelo in požiralnik. V žrelo se odpira par žlez slinavk. Pri mnogih mobilnih plenilskih mnogočetinah, na primer pri Nereisu, se žrelo spremeni v napadalno orožje. Oborožen je z močnimi hitinastimi čeljustmi in se lahko zasuka ali premakne daleč naprej. Pri nekaterih sesilnih mnogočetinah vlogo lovilnega aparata igrajo modificirane palpe.

Srednje črevo je ravna cev, ki poteka skozi disepiment in se nadaljuje v kratko zadnje črevo.

Dihalni sistem

Tipični dihalni organi za mnoge polihete so škrge, ki se običajno nahajajo na hrbtnih režnjih (vejah) parapodijev. Škrge so opremljene s sistemom kapilar, v katerih poteka izmenjava plinov. Koža, ki ima tudi gosto mrežo kapilar, ima pomembno vlogo pri dihanju. Nekateri poliheti nimajo posebnih dihalnih organov (nereide in nekateri drugi) in dihalno funkcijo v celoti opravlja koža. Pri mnogih sesilnih oblikah so škrge skoncentrirane v sprednjem delu telesa.

Krvožilni sistem

Prisotnost dobro razvitega zaprtega cirkulacijskega sistema je zelo pomembna lastnost kolobarjev na splošno in še posebej mnogočetincev. Najpomembnejši deli obtočil sta dve glavni žili - hrbtna in trebušna, ki potekata vzdolž celotnega telesa. Te žile se nahajajo v mezenteriju nad in pod črevesjem. Hrbtne in trebušne žile so povezane z obročastimi žilami, ki pokrivajo črevo. Obročaste posode so razporejene metamerno. Krvne žile segajo od njih do škrg, kože, parapodije, izločevalnih organov in črevesja. Dorzalna posoda ima kontraktilne stene. Njegovo utripanje poganja kri naprej v glavo in skozi obročaste žile navzdol v trebušno žilo. Skozi trebušno žilo se kri premika v nasprotni smeri. Poleg tega krvni obtok spodbujajo peristaltični gibi telesa črva.
Kri polihetov je sestavljena iz plazme in celičnih elementov - hemocitov. Krvna plazma običajno vsebuje snov, podobno hemoglobinu, ki daje krvi rdečo barvo. Nekateri poliheti imajo zeleno kri, ker njihova plazma vsebuje zeleni dihalni pigment klorokruorin.

Izločevalni sistem

Pri večini visoko organiziranih polihetov metanefridije služijo kot izločevalni organi.

Metanefridiji so odprti izločevalni organi, v nasprotju z zaprtimi protonefridiji. Metanefridiji so razporejeni metamerno in v parih, vendar tako, da se vsak nefridij začne v enem (sprednjem) segmentu in konča z izločilno odprtino v naslednjem (zadnjem).
Metanefridij se začne z bolj ali manj razširjenim lijakom - nefrostomo, ki sedi s cilijami in se odpira v votlino segmenta. Nefridialni kanal se začne od nefrostome, ki prehaja skozi disepiment do naslednjega segmenta. Tukaj nefridialni kanal tvori bolj ali manj zapleteno kroglo, se približa steni telesa in se odpre z izločevalno odprtino navzven. Krvne žile se približajo metanefridiji. Lumen nefridialnega kanala običajno vsebuje cilije.

Na prvi pogled se metanefridije popolnoma razlikujejo od protonefridijev. Vendar sta ti dve vrsti izločevalnih organov genetsko povezani med seboj in metanefridije so se razvile iz protonefridijev. Poliheti imajo tudi protonefridije. Ličinka mnogočetine – trohofor – ima prave protonefrondije z izločevalnimi kanali in zaprtimi končnimi celicami. Številni poliheti (Alciopa, Phyllodoce itd.) imajo protonefridije nekoliko posebne vrste. Pri njih je nefridialni kanal v končnem delu zaprt in se konča v skupini celic, ki spominjajo na zatiče z razširjenimi glavami. V razširjenem delu teh celic se nahajata jedro in citoplazma, v cevasti nogi pa je kanal, v katerem je nihajoča vrvica, ki doseže začetek nefridialnega kanala. Takšne posebne nefridialne celice imenujemo solenociti. Poleg tega imajo nekateri poliheti (Trypanosyllis) odprte nefridije, vendar brez lijaka, vendar s šopom utripajočih dolgih migetalk, obrnjenih proti lumenu nefridialnega kanala. To je kot naslednja stopnja v evoluciji organov izločanja. Očitno je pri preoblikovanju protonefridijev v metanefridije najprej prišlo do zmanjšanja zaprtega končnega dela in nastanka odprtega kanala, nato pa do razvoja lijaka.

Primarno vsakemu segmentu ustreza par metanefridijev, vendar pri mnogih poličetinah metanefridije niso prisotne v vseh segmentih. Število metanefridijev je še posebej zmanjšano pri sesilnih mnogočetinah. Peščeni črv (Agenicola), ki vodi ropanje, ima samo šest parov metanefridijev, drugi pa še manj (do dva para).

Izločevalna funkcija metanefridije je dveh vrst. Stena nefridialnega kanala, zlasti v njegovem srednjem delu, je prepredena z mrežo krvnih kapilar. Iz krvi tekoči produkti disimilacije vstopijo v nefridialni kanal. Po drugi strani pa se skozi ciliarni aparat lijaka skupaj z delom celomske tekočine izvajajo izločki, ki se predhodno kopičijo v ameboidnih celicah celoma, pa tudi v posebnih celicah, ki imajo fagocitno funkcijo in se nahajajo v določenih mestih celomični epitelij. Ko se granule trdnih iztrebkov kopičijo, se te celice skupaj z izločki, ki jih vsebujejo, izločijo. Tako je razvoj metanefridije tesno povezan s sodelovanjem celoma v izločevalnih procesih.

Nekateri poliheti, ki vsebujejo spolne žleze v segmentih, imajo poleg nefridijev celomodukte ali spolne lijake, opremljene z migetalkami. Celomodukti se razvijejo iz celomičnega epitelija, za razliko od proto- in metanefridijev, ki so ektodermičnega izvora. Pri mnogih mnogočetinah večina kolomoduktov ne obstaja samostojno, ampak so na različne načine pritrjeni na nefridialni kanal. V tem primeru nastanejo tako imenovani nefromiksi ali mešani organi, ki hkrati igrajo vlogo izločevalnih organov in izločevalnih kanalov za reproduktivne produkte.

Živčni sistem

Pri različnih oblikah polihetov obstaja postopen prehod iz precej primitivnega živčnega sistema v živčni sistem bolj zapletene strukture.
Najpomembnejši del živčnega sistema polihetov je parni suprafaringealni ganglij ali možgani. Možgani višjih polihetov dosežejo visoko stopnjo razvoja; v njegovem sprednjem delu se najprej pojavijo asociativni centri - pecljata ali gobasta telesa, ki so očitno homologna bolj razvitim gobastim telesom višjih žuželk. Perifaringealni vezivi segajo iz možganov in tvorijo perifaringealni živčni obroč. Od živčnega obroča vzdolž telesa se raztezajo parna trebušna živčna debla.
Na živčnih deblih so parni živčni vozli - gangliji - v eni ali drugi meri diferencirani, povezani s prečnimi komisurami. Prvi živčni gangliji trebušnih debla se imenujejo subfaringealni. Debla so lahko široko razmaknjena ali združena, dokler se popolnoma ne združijo. Nadaljnji zaplet v strukturi živčnega sistema je v večji diferenciaciji živčnih ganglijev, v katerih so koncentrirane živčne celice. Deli živčnih debel, ki povezujejo zaporedne pare ganglijev, se spremenijo v veziva. Gangliji so razporejeni metamerično glede na število segmentov. Med gangliji so prečne komisure in živčni sistem dobi videz lestvicastega živčnega sistema. Slednje je značilno za primarne obroče, ki so sorodni mnogočetincem. Živčni sistem lestvice je opazen pri nekaterih visoko organiziranih sesilnih mnogočetinah, na primer pri Sabellariji.

Nadalje je evolucija živčnega sistema polihetov šla v smeri zbliževanja parnih ganglijev, dokler komisure med njimi niso izginile, in nato njihove popolne fuzije. Posledično se je razvila tipična ventralna živčna vrvica. Pri nekaterih mnogočetinah veziva, ki povezujejo zaporedne ganglije, ostanejo v paru; v drugih se tudi združijo.

Tudi položaj trebušnih debel in živčne verige glede na ovojnico je lahko drugačen. Živčni sistem se razvije iz ektoderme, zato bo primarni položaj živčnega debla neposredno pod epitelijem kože, kot je opaziti v primarnih obročih. Pri drugih mnogočetinah je živčni sistem bolj ali manj potopljen v kožno-mišični mešiček.

Čutilni organi

Tudi čutila pri mnogočetinah so veliko bolj razvita kot pri nižjih črvih. Jasno je, da zaradi aktivne prehrane največji razvoj dosežejo organe vida in dotika pri tavajočih mnogoščetinah. Celice na dotik se nahajajo po vsem telesu. Še posebej veliko jih je na lovkah, palpah in parapodialnih občutljivih antenah.

Poliheti imajo tudi organe kemičnega čutila (voh). To so palpe in ciliated fossae ali nuhalni organi, ki se nahajajo na dorzalnem delu prostomija.

Nekateri poliheti imajo tudi statociste – organe za ravnotežje. Lahko so zaprti organi ali odprte jame, ki komunicirajo po kanalih z zunanje okolje. Statociste, sestavljene iz petih ali več parov, se nahajajo na sprednjem koncu telesa in so pogostejše pri sesilnih mnogočetinah.

Oči teh črvov se najpogosteje nahajajo na prostomiju na dnu anten in palp. To so tako imenovane "supracerebralne oči", običajno na voljo v enem ali dveh parih. Po strukturi so lahko precej različni. V enostavnejših primerih so to oči v obliki kozarca, katerega dno tvori mrežnica. Vendar pa imajo oči pri mnogih tavajočih mnogočetinah veliko bolj zapleteno zgradbo. Oči so pri nereidah in še posebej pri plavajočih mnogočetinah iz družine Alciopidae precej zapletene. Ti poliheti imajo oči v obliki mehurčkov z roženico, lečo, steklastim telesom in mrežnico. Takšne oči imajo sposobnost akomodacije.

Poleg tega imajo številni poliheti posebne oči, veliko enostavnejše strukture in se nahajajo na različnih mestih telesa: na palcih, antenah in na straneh telesa. Ti očesi imajo lahko zelo različno strukturo in so včasih zgrajeni kot obrnjene oči nižjih črvov.

Razmnoževanje

Velika večina mnogoščetincev je dvodomnih. Njihove genitalije imajo za razliko od ploskih in celo okroglih črvov zelo preprosto strukturo. Pri nekaterih polihetah se spolne žleze razvijejo v vseh segmentih telesa, pri drugih - v določenih segmentih, najpogosteje le v zadnjem delu telesa. Gonade se razvijejo v peritonealnem epiteliju. Primordij gonade je prekrit z epitelijem. Takoj, ko reproduktivni produkti (jajčeca ali semenčice) dozorijo, epitelij poči in reproduktivne celice padejo v telesno votlino.

Pri večini mnogoščetincev je oploditev zunanja in do kopulacije ne pride. Kopulacija poteka le v zelo redkih oblikah in v tem primeru je struktura reproduktivnega aparata nekoliko zapletena zaradi prisotnosti spermateke pri samicah in kopulacijskega organa pri samcih, na primer pri Saccocirrus.

V vodo vstopijo spolni produkti - jajčeca in sperma različne poti. Pri mnogih je preprosto zlom stene segmenta, prepolnega z zrelimi reproduktivnimi produkti. Drugi imajo genitalne lijake - kolomodukte. Zelo pogosto, kot smo že omenili, se reproduktivni produkti izločajo s pomočjo nefromiksije.

Zelo zanimiv je pojav epitokije, opažen pri mnogih mnogočetinah.

Tako se pri Nereisu običajna bentoška oblika močno spremeni z nastopom spolne zrelosti. Telo črva je razdeljeno na dva dela: sprednji - atokni, ki ne tvorijo reproduktivnih produktov, in zadnji - epitokni, v segmentih katerih se razvijejo spolne žleze. Ta dva dela telesa črva se med seboj močno razlikujeta po videzu. Največje spremembe se zgodijo v segmentih epitocinskega dela. S povečanjem števila ščetin in razvojem membran se parapodije epitocinskega dela spremenijo v plavalne okončine. Črevesje v teh segmentih degenerira. Zmanjšane so tudi mišice. Takšne oblike nereid so prej opisovali kot posebno "vrsto" mnogočetin, imenovano Heteronereis.

Heteronereidna oblika Nereis v nasprotju z nezrelo obliko vodi pelagični način življenja in plava na površino morja, kjer pride do razmnoževanja.

Pri črvu palolo (Eunice viridis) epitocialni del doseže zelo velike velikosti (do 20 cm v dolžino ali več). Odtrga se od napadalnega dela črva in neodvisno plava na gladino oceana. To se dogaja v določenih obdobjih leta in je zelo razširjeno. Palolo živi v Tihem oceanu, zlasti okoli otokov Samoa in Fidži. Oktobra ali novembra se palolos v ogromnih množinah dvigne na površje oceana in v tem času jih lokalni prebivalci ujamejo v velikih količinah in jih pojedo.

Pri nekaterih mnogočetinah (Autolytus) epitocinski del, preden se loči od atoceanskega dela, tvori glavo, nato pa se ločijo epitocenski posamezniki z izrazitim spolnim dimorfizmom. V tem primeru spolnemu procesu sledi nespolno razmnoževanje in nastanek spolnih osebkov z delitvijo črva.

Nazadnje, med poliheti obstajajo tudi oblike, pri katerih se z zaporednim brstenjem oblikuje cela veriga - strobila epitocinskih osebkov, ki se zaporedno odcepijo in spolno razmnožujejo.

Treba je opozoriti, da imajo številni mnogoščetine v skladu s sposobnostjo razmnoževanja z brstenjem zelo visoko sposobnost regeneracije.

Razvoj

Zdrobitev jajčec poličetin je popolna in ima jasno izražen spiralni značaj.

Gastrulacija pri mnogočetinah poteka z invaginacijo na vegetativnem polu. Med nastankom gastrule se prej izolirana mezoblastna celica, ki predstavlja zametek bodočega mezoderma, razdeli na dve celici - teloblaste, ki se nato nahajajo na straneh blastopora, mezodermni rudiment pa postane seznanjen.

Nato se pri večini mnogoščetincev iz jajčeca razvije zelo značilna ličinka trohofora. Trochophore po strukturi sploh ni podoben črvu. prozorno telo trohofori so hruškaste oblike. V njegovem zgornjem delu je odebelitev ovojnice, tako imenovana parietalna plošča, običajno s perjem cilij. Anus se nahaja na zoženem spodnjem (zadnjem) koncu. Ekvatorialno je trohofor obdan z dvema vrstama cilij, med katerimi se na eni strani (ventralno) nahajajo usta. Pas migetalk, ki leži pred usti, se imenuje preoralni ali predoralni, za usti pa postoralni ali postoralni.

Trochophore ima značilno črevo v obliki črke V, sestavljeno iz razširjenega prednjega črevesa, mešičastega srednjega in zadnjega črevesa. Med črevesjem in ovojnico je votlina, ki je ohranjen blastocelj ali primarna telesna votlina. Trohofor ima larvalne mezenhimske mišice in par izločevalnih organov protonefridijskega tipa. Končno sta na straneh zadnjega črevesja dve skupini celic, rahlo pomaknjeni na ventralno stran. So mezodermalni primordiji ali mezodermalne proge. Vsaka od teh prog je nastala z delitvijo primarnega teloblasta.

Kako razložiti nastanek in položaj ustja in anusa trohofora?

Prej smo opazili, da med gastrulacijo leži blastopor skoraj na vegetativnem polu. Toda potem se premakne na eno stran. To določa ventralno stran zarodka in ličinke. Nato se blastopor razteza vzdolž trohofornega meridiana v obliki režaste odprtine in je delno zaraščen na strani vegetativnega pola. Iz dela blastopora, ki leži na ravni ekvatorja zarodka, se oblikujejo primarna usta. Zadnje črevo in anus nastaneta sekundarno, z ektodermalno invaginacijo, ki se spojita z želodčno votlino.

Trochophora vodi planktonski življenjski slog in se, ker je prepuščena na milost in nemilost morskim tokovom, prenaša na dolge razdalje. Tako je biološki pomen planktonske ličinke zagotoviti širjenje vrste.

Vendar pa vsi poliheti ne proizvedejo iz jajčeca ličinke – trohofore. Pri mnogih se stopnja, ki ustreza trohoforu, zgodi v jajčecu, ličinka pa iz jajčeca izstopi v kasnejši razvojni fazi, tako imenovani metatrohofor ali nektoheta. Nektoheta je sestavljena iz dveh delov. Sprednji, cefalični del je podoben ustreznemu delu trohoforja in nosi predoralni venec migetalk. Zadnji del je podolgovat in je sestavljen iz več (pri Nereis - treh, pri drugih mnogočetinah - do devet) segmentov z ustreznim številom parapodij.

Postopek preoblikovanja trohofora v črva pri večini polihetov poteka na naslednji način. Trochophore je sestavljen iz dveh hemisfer: predoralne (preoralne), vključno s parietalno ploščo in predoralnim pasom cilij, in postoralne, ki se postopoma razteza in prevzame črvasto obliko, ki tvori telo črva. V zgodnji fazi te preobrazbe (stadij metatrohofore) ličinko sestavlja glava, ki nastane iz preoralne hemisfere trohofora, trup trupa pa sestavlja več (od 3 do 9, včasih tudi več) tako imenovanih ličink oz. larvalni (iz larva - ličinka) segmenti . Ličinčni del nastane z rastjo postoralnega dela trohoforja v dolžino, pri čemer teloblasti ostanejo ves čas na zadnjem koncu, na straneh zadnjega črevesa, mezodermalni zametki v obliki dveh trakov pa se nahajajo na straneh črevesja vzdolž larvalnega dela. V predelu ličinke pride do zunanje segmentacije in nastanejo parapodije. Z razmikom celic znotraj mezodermalnih primordijev nastane votlina, razdeljena na metamerne dele, odvisno od zunanje metamerije larvalne regije.

Tako je larvalni rudiment mezoderma segmentiran glede na zunanjo segmentacijo tega dela telesa glede na število larvalnih segmentov. Na tej stopnji razvoja ostanejo tako imenovani oligomerni obroči iz primarnih anelidov, na primer Dinophilus.

Pri večini mnogočetincev se rast telesa črva nadaljuje na spodnjem (zadnjem) koncu ličinke nektohete. Tu se oblikuje območje rasti, zaradi česar ta del telesa začne rasti v dolžino. Trakovi mezoderma, ohranjeni po ločitvi mezoderme ličinke, ko črv raste, ločijo seznanjene mezodermalne zametke ali somite pred njimi. Ta proces ni določen z razvojem zunanjega metamerizma telesa, ampak, nasprotno, zunanja segmentacija se razvije glede na število parov somitov, ločenih od mezodermalnih trakov. Sprva je vsak somit skupina celic, nato pa somit raste in znotraj vsakega od njih se oblikuje votlina. Tako se somit spremeni v zaprt mehurček, ki še naprej raste. Rastoči parni somiti izpodrivajo primarno telesno votlino in ločujejo zametke od sebe, zaradi česar nastanejo vzdolžne mišice črva. Tako sočasno z rastjo somitov pride do tvorbe kožno-mišične vrečke. Končno se od mezodermalnih trakov loči toliko parov somitov, kolikor je segmentov pri odraslem črvu.

Rast somitov se nadaljuje, dokler se somitna stena, ki je postala enoslojna, od zunaj približa mišicam kožno-mišične vrečke in tvori somatopleuro. Na nasprotni strani se stene parnih somitov stekajo nad in pod črevesjem, ga pokrivajo na obeh straneh in tako tvorijo splanhnopleuro ali mezenterij. Hkrati se sprednja in zadnja stena somitov približata sosednjim parom somitov in tako tvorita dvoslojne disepimente, ki ločujejo votlino enega segmenta od votline drugega.

Tako sekundarna votlina - celom - nastane znotraj parnih mezodermičnih primordijev - somitov. Koelomalni epitelij, ki ločuje votlino od sten telesa in notranjih organov, je peritonealni epitelij, ki nastane iz stene somita. Disepimenti so stene dveh somitov, ki mejijo drug na drugega, mezenterij, na katerem je obešeno črevo, pa tvorijo sosednji listi parnih somitov. Ti listi niso povsod enako blizu drug drugemu. V dorzalnem in ventralnem mezenteriju ostanejo prostori. Tu so stene krvnih žil (hrbtne in trebušne) oblikovane iz mezodermalnih elementov.

Razvrstitev

Razred mnogoščetincev delimo na tri podrazrede: 1. Tavajoči mnogoščetinarji (Errantia) - prosto premikajoči se mnogoščetinarji; 2. sedeči mnogoščetinasti obročki (Sedentaria); 3. Myzostomida.

Podrazred tavajočih mnogoščetincev (Errantia)

Ta podrazred vključuje precejšnje število vrst mnogoščetincev, od katerih večina živi na dnu in se plazi. Sem spadata družini Nereids in Syllides. Nekatere skupine bentoških mnogoščetincev so izgubile črvasto obliko telesa, ki je postalo široko in sploščeno v dorzoventralni smeri. To so vrste iz rodu Aphrodite.

Potepuhi vključujejo tudi polihete, ki vodijo pelagični življenjski slog in imajo spremenjene parapodije, ki so pridobile značaj plavalnih organov. V ta podrazred sodi zgoraj opisani palolo (Eunice viridis), pa tudi največji med mnogočetinarji - E. gigantea, ki doseže skoraj tri metre dolžine, in plavalni mnogočetin Phyllodoce. Nazadnje, nekateri poliheti, ki so bili prej izolirani v posebni razred primarni obroči. To so rodovi Polygordius, Protodrilus, pa tudi oligomerne Dinophilidae.

Podrazred. Sedeči mnogoščetinasti obročki (Sedentaria)

Ta podrazred združuje veliko število pretežno sedečih oblik, ki živijo v ceveh, sestavljenih iz organska snov ki jih izloča epitelij kože ali v apnenčastih cevkah. Vendar ta podrazred vključuje številne roveče oblike, na primer peščene črve (Arenicola), ki živijo v rovih, izkopanih v pesku.

Za sesilne polihete je značilna največja heteronomija segmentacije telesa, šibkejši razvoj parapodijev itd.

Podrazred. Myzostomida

Praktični pomen obročkov mnogočetincev

Poliheti v velikem številu naseljujejo morja in oceane in služijo kot glavna hrana mnogim morskim živalim, predvsem različnim komercialnim ribam. Najbolj dragocene jesetrovke (jeseter, jeseter) se prehranjujejo najraje z različnimi mnogoščetinami in le ob pomanjkanju te hrane jedo mehkužce, rake in druge živali.
Zaprto Kaspijsko morje, ki slovi po najdragocenejših jesetrih, ima osiromašeno morsko favno, v kateri je samo pet vrst mnogoščetincev. Zato, da bi obogatili favno Kaspijskega morja z živalmi, dragocenimi za hrano, zlasti za jesetra, pod vodstvom slavnega sovjetskega raziskovalca morja akad. L. A. Zenkevich je opravil delo na aklimatizaciji mnogočetine Nereis (Nereis succinea), ki živi v Azovskem morju, v Kaspijskem morju. Predhodne študije so pokazale, da je ta črv najbolj primeren za reševanje naloge. Je zelo nezahteven do nihanj slanosti morja, kar je še posebej pomembno v povezavi z nizko slanostjo kaspijskih voda, prilagojen je življenju v blatnih tleh, kjer se prehranjuje z rastlinskim detritusom, in zlahka prenaša pomanjkanje kisika. V letih 1939-1941. V Kaspijsko morje je bilo izpuščenih 65 tisoč posameznikov. Že leta 1944 je bilo veliko teh črvov odkritih v želodcih jesetra, leta 1948 pa je reis naselil območje 30 tisoč km 2 v severnem Kaspijskem morju. Tako je bil zaključen poskus aklimatizacije mnogoščetincev v Kaspijskem morju, kar je bistveno izboljšalo oskrbo komercialnih rib s hrano in močno povečalo biološko produktivnost morja.

Galerija

Razred mnogočetincev

z vsemi barvami mavričnih ščetin. Serpentinaste filodoce (Phyllodoce) hitro plavajo in plazijo. Tomopteris (Tomopteris) visi v vodnem stolpcu na svojih dolgih brkih.

Razred polihetov se od drugih kolobarjev razlikuje po dobro ločenem delu glave s senzoričnimi dodatki in prisotnostjo okončin - parapodijev s številnimi nastavki. Večinoma dvodomne. Razvoj z metamorfozo.

Splošne morfofunkcionalne značilnosti

Zunanja struktura. Telo mnogočetinastih črvov je sestavljeno iz glave, segmentiranega telesa in analnega režnja. Glavo tvorita glavični reženj (prostomij) in ustni segment (peristomij), ki je pogosto zapleten zaradi zlitja

z 2-3 segmenti telesa (slika 172). Usta se nahajajo ventralno na peristomiju. Veliko mnogoščetincev ima oči in čutne priveske na glavi. Tako sta v Nereidu na prostomiju glave dva para očesa, lovke - lovke in dvosegmentne palpe, na peristomiju spodaj so usta, na straneh pa je več parov anten. Segmenti trupa imajo seznanjene stranske izbokline s setae - parapodia (slika 173). Gre za primitivne okončine, s katerimi mnogočetine plavajo, se plazijo ali se zarijejo v zemljo. Vsaka parapodija je sestavljena iz bazalnega dela in dveh reženj - hrbtnega (notopodija) in ventralnega (nevropodija). Na dnu parapodija je na hrbtni strani hrbtna mrena, na trebušni strani pa trebušna mrena. To so čutilni organi mnogoščetincev. Pogosto se hrbtna mrena pri nekaterih vrstah spremeni v pernate škrge. Parapodije so oborožene s šopi ščetin, sestavljenih iz organske snovi, ki je blizu hitinu. Med ščetinami je več velikih ščetin-akulov, na katere so z notranje strani pritrjene mišice, ki poganjajo parapodije in šopke ščetin. Okončine mnogočetincev izvajajo sinhrone gibe kot vesla. Pri nekaterih vrstah, ki vodijo vkopan ali pritrjen način življenja, so parapodije zmanjšane.

Kožno-mišična vrečka(Slika 174). Telo mnogoščetincev je prekrito z enoslojnim dermalnim epitelijem, ki na površino izloča tanko povrhnjico. Pri nekaterih vrstah imajo lahko določeni deli telesa ciliaren epitelij (vzdolžni ventralni trak ali migetalkasti trakovi okoli segmentov). Žlezne epitelne celice pri sesilnih mnogočetinah lahko izločajo zaščitno poroženelo cevko, pogosto prepojeno z apnom.

Pod kožo se nahajajo krožne in vzdolžne mišice. Vzdolžne mišice tvorijo štiri vzdolžne trakove: dva na hrbtni strani telesa in dva na trebušni strani. Vzdolžnih trakov je lahko več. Ob straneh so snopi pahljačastih mišic, ki poganjajo rezila parapodija. Zgradba kožno-mišične vrečke se zelo razlikuje glede na način življenja. Prebivalci talne površine imajo najbolj zapleteno strukturo kožno-mišične vrečke, podobno zgoraj opisani. Ta skupina črvov se plazi po površini substrata s pomočjo kačastega upogibanja telesa in parapodijskih gibov. Prebivalci apnenčastih ali hitinskih cevi imajo omejeno mobilnost, saj nikoli ne zapustijo svojih zavetišč. Pri teh polihetih močni vzdolžni mišični trakovi zagotavljajo ostro bliskovito krčenje telesa in se umikajo v globino cevi, kar jim omogoča, da pobegnejo pred napadi plenilcev, predvsem rib. Pri pelagičnih mnogočetinah so mišice slabo razvite, saj jih oceanski tokovi pasivno prenašajo.

riž. 172. Zunanja zgradba nereide Nereis pelagica (po Ivanovu): A - sprednji konec telesa B - zadnji konec telesa; 1 - antene, 2 - palpe 3 - peristomalne antene, 4 - oči, 5 - prostomij, 6 - vohalna fosa, 7 - peristomij, 8 - parapodija, 9 - setae, 10 - hrbtne antene, 11 - pigidij, 12 - repni dodatki , 13 – segment

,

riž. 173. Parapodia Nereis pelagica (po Ivanovu): 1 - hrbtna antena, 2 - reženj notopodija, 3 - režnji, 4 - reženj nevropodija, 5 - ventralna antena, 6 - nevropodij, 7 - akula, 8 - notopodij

riž. 174. Prečni prerez črva mnogočetincev (po Natalie): 1 - epitelij, 2 - krožne mišice, 3 - vzdolžne mišice, 4 - hrbtne antene (škrge), 5 - notopodij, 6 - podporni set (acicula), 7 - nevropodij, 8 - nefridijev lijak, 9 - nefridijev kanal, 10 - poševna mišica, 11 - trebušna žila, 12 - jajčnik, 13 - trebušna antena, 14 - setae, 15 - črevo, 16 - celom, 17 - hrbtna krvna žila

Sekundarna telesna votlina- na splošno - struktura polihetov je zelo raznolika. V najbolj primitivnem primeru ločene skupine mezenhimskih celic pokrivajo notranjost mišičnih trakov in zunanjo površino črevesja. Nekatere od teh celic so sposobne krčenja, druge pa se lahko spremenijo v zarodne celice, ki dozorijo v votlini, le konvencionalno imenovane sekundarne B. V bolj zapletenem primeru lahko celomični epitelij popolnoma prekrije črevesje in mišice.Koelom je v celoti zastopan v primeru razvoja parnih metamernih celomskih vrečk. (Slika 175). Ko se seznanjene celomske vrečke zaprejo v vsakem segmentu nad in pod črevesjem, nastanejo hrbtni in trebušni mezenterij ali mezenteriji.Med celomičnimi vrečkami dveh sosednjih segmentov nastanejo prečne pregrade - dissepimenti.Stena celomične vrečke, obloga notranje mišice telesne stene, imenujemo parietalna plast mezoderma, celimični epitelij, ki prekriva črevo in tvori mezenterij, pa se imenuje visceralna plast mezoderma.Krvne žile ležijo v celomičnih septah.

riž. 175. Notranja zgradba mnogoščetincev: A - živčevje in nefridiji, B - črevo in celota, C - črevo, živčevje in krvožilni sistem, stranski pogled (po Meyerju); 1 - možgani, 2 - perifaringealni veziv, 3 - gangliji trebušne živčne verige, 4 - živci, 5 - nefridij, 6 - usta, 7 - celom, 8 - črevo, 9 - diosepiment, 10 - mezenterij, 11 - požiralnik, 12 - ustna votlina, 13 - žrelo, 14 - mišice žrela, 15 - mišice telesne stene, 16 - vohalni organ, 17 - oko, 18 - jajčnik, 19, 20 - krvne žile, 21 - mreža žil v črevo, 22 - obročasta posoda, 23 - mišice žrela, 24 - palp

Celota opravlja več funkcij: mišično-skeletno, transportno, izločevalno, spolno in homeostatsko. Kavitalna tekočina ohranja telesni turgor. Ko se krožne mišice skrčijo, se poveča pritisk votlinske tekočine, ki zagotavlja elastičnost telesa črva, ki je potrebna pri prehodih v zemlji. Za nekatere črve je značilna hidravlična metoda gibanja, pri kateri se votlina tekočina, ko se mišice skrčijo pod pritiskom, požene na sprednji del telesa, kar zagotavlja energično gibanje naprej. Na splošno se hranila prenašajo iz črevesja, produkti disimilacije pa iz različnih organov in tkiv. Organi za izločanje metanefridijev z lijaki se odprejo kot celota in poskrbijo za odstranjevanje presnovnih produktov in odvečne vode. Na splošno obstajajo mehanizmi za vzdrževanje konstantnosti biokemične sestave tekočine in vodnega ravnovesja. V tem ugodnem okolju se na stenah celomičnih vrečk oblikujejo spolne žleze, zorijo zarodne celice, pri nekaterih vrstah pa se razvijejo tudi mladice. Derivati ​​celoma - kolomodukti - služijo za odstranjevanje reproduktivnih produktov iz telesne votline.

Prebavni sistem je sestavljen iz treh delov (slika 175). Celoten sprednji del je sestavljen iz derivatov ektoderma. Sprednji del se začne z ustno odprtino, ki se nahaja na peristomiju na ventralni strani. Ustna votlina prehaja v mišičasto žrelo, ki služi za zajemanje živilskih predmetov. Pri mnogih vrstah polihetov se lahko žrelo obrne navzven, kot prst rokavice. Pri plenilcih je žrelo sestavljeno iz več plasti krožnih in vzdolžnih mišic, oboroženo z močnimi hitinskimi čeljustmi in vrstami majhnih hitinskih plošč ali bodic, ki lahko trdno držijo, ranijo in zdrobijo ujeti plen. Pri rastlinojedih in detritivornih oblikah, pa tudi pri sestivornih polihetih je žrelo mehko, gibljivo, prilagojeno za požiranje tekoče hrane. Po žrelu sledi požiralnik, v katerega se odpirajo izvodila žlez slinavk, prav tako ektodermalnega izvora. Nekatere vrste imajo majhen želodec

Srednji del črevesja je derivat endoderma in služi za končno prebavo in absorpcijo hranil. Pri mesojedih živalih je srednje črevo relativno krajše, včasih opremljeno s parnimi slepimi stranskimi vrečkami, medtem ko je pri rastlinojedih živalih srednje črevo dolgo, zavito in običajno napolnjeno z neprebavljenimi ostanki hrane.

Zadnje črevo je ektodermalnega izvora in lahko opravlja funkcijo uravnavanja vodnega ravnovesja v telesu, saj se tam voda delno absorbira nazaj v celimsko votlino. Fekalne snovi se tvorijo v zadnjem črevesju. Analna odprtina se običajno odpre na hrbtni strani analne lopatice.

Dihalni sistem. Poliheti imajo predvsem kožno dihanje. Toda številne vrste imajo dorzalne kožne škrge, oblikovane iz parapodialnih anten ali dodatkov glave. Vdihavajo kisik, raztopljen v vodi. Izmenjava plinov poteka v gosti mreži kapilar v koži ali škržnih priveskih.

Krvožilni sistem zaprta in je sestavljena iz hrbtnega in ventralnega debla, povezanih z obročastimi žilami, pa tudi perifernimi žilami (slika 175). Gibanje krvi poteka na naslednji način. Skozi hrbtno, največjo in najbolj utripajočo žilo teče kri do glave telesa, skozi trebušno stran pa v nasprotni smeri. Skozi obročaste žile v sprednjem delu telesa se kri destilira iz hrbtne žile v trebušno, v zadnjem delu telesa pa - obratno. Arterije segajo od obročastih žil do parapodijev, škrg in drugih organov, kjer nastane kapilarna mreža, iz katere se kri zbira v venske žile, ki se izlivajo v trebušni krvni obtok. Pri mnogoščetinah je kri pogosto rdeča zaradi prisotnosti dihalnega pigmenta hemoglobina, raztopljenega v krvi. Vzdolžne žile so obešene na mezenterij (mezenterij), obročaste žile potekajo znotraj disepimentov. Nekatere primitivne mnogoščetine (Phyllodoce) nimajo cirkulacijskega sistema in hemoglobin je raztopljen v živčnih celicah.

Izločevalni sistem polihete najpogosteje predstavljajo metanefridije. Ta vrsta nefridijev se prvič pojavi v deblu kolobarjev. Vsak segment vsebuje par metanefridijev (slika 176). Vsaka metanefridija je sestavljena iz lijaka, znotraj obloženega s cilijami in odprtega kot celota. Gibanje cilij poganja trdne in tekoče presnovne produkte v nefridij. Iz lijaka nefridija se razteza kanal, ki predira septum med segmenti in se v drugem segmentu odpre navzven z izločevalno odprtino. V zvitih kanalih se amoniak pretvori v visokomolekularne spojine, voda pa se absorbira kot celota. U različni tipi izločevalni organi polihetov so lahko različnega izvora. Tako imajo nekateri poliheti protonefridije ektodermalnega izvora, podobne

riž. 176. Izločevalni sistem polihetov in njegov odnos s kolomodukti (po Briandu): A - protonefridij in genitalni lijak (v hipotetičnem predniku), B - nefromiks s protonefridijem, C - metanefridij in genitalni lijak, D - nefromiksij; 1 - celom, 2 - genitalni lijak (celomodukt), 3 - protonefridija, 4 - metanefridija

strukturo s tistimi pri ploskih in okroglih črvih. Za večino vrst so značilne metanefridije ektodermalnega izvora. Pri nekaterih predstavnikih se oblikujejo zapleteni organi - nefromiksija - posledica zlitja protonefridij ali metanefridij z genitalnimi lijaki - kolomodukti mezodermalnega izvora. Poleg tega lahko izločevalno funkcijo opravljajo kloragogene celice kolomičnega epitelija. To so svojevrstni skladiščni brsti, v katerih se odlagajo zrna iztrebkov: gvanin, soli sečne kisline. Nato kloragogene celice odmrejo in se odstranijo iz celoma skozi nefridije, namesto njih pa nastanejo nove.

Živčni sistem. Parni suprafaringealni gangliji tvorijo možgane, v katerih se razlikujejo trije deli: proto-, mezo- in deutocerebrum (slika 177). Možgani inervirajo čutila na glavi. Periofaringealne živčne vrvice segajo od možganov – veziva do trebušne živčne vrvice, ki jo sestavljajo parni gangliji, ki se ponavljajo v segmentih. Vsak segment ima en par ganglijev. Vzdolžne živčne vrvice, ki povezujejo parne ganglije dveh sosednjih segmentov, imenujemo vezivne. Prečne vrvice, ki povezujejo ganglije enega segmenta, imenujemo komisure. Ko se parni gangliji združijo, nastane živčna veriga (slika 177). Pri nekaterih vrstah postane živčni sistem bolj zapleten zaradi zlitja ganglijev iz več segmentov.

Čutilni organi najbolj razvita pri gibljivih mnogoščetinah. Na glavi imajo oči (2-4) neobrnjenega tipa, v obliki čaše ali v obliki zapletenega očesnega mehurčka z lečo. Številni sesilni mnogoščetine, ki živijo v ceveh, imajo številne oči na pernatih škrgah glave. Poleg tega so razvili organe vonja in dotika v obliki posebnih senzoričnih celic, ki se nahajajo na prirastkih glave in parapodij. Nekatere vrste imajo ravnotežne organe – statociste.

Razmnoževalni sistem. Večina mnogoščetincev je dvodomnih. Njihove spolne žleze se razvijejo v vseh segmentih telesa ali samo v nekaterih. Gonade so mezodermalnega izvora in se tvorijo na steni celoma. Zarodne celice iz spolnih žlez vstopijo v celoto, kjer pride do njihovega končnega zorenja. Nekateri poliheti nimajo reproduktivnih kanalov in zarodne celice pridejo v vodo skozi razpoke v telesni steni, kjer pride do oploditve. V tem primeru matična generacija umre. Številne vrste imajo genitalne lijake s kratkimi kanali - celomodukte (mezodermalnega izvora), skozi katere se reproduktivni produkti izločajo v vodo. V nekaterih primerih se zarodne celice odstranijo iz celoma skozi nefromiksijo, ki hkrati opravljajo funkcijo reproduktivnih in izločevalnih kanalov (slika 176).

riž. 177. Živčni sistem polihetov: 1 - živci anten, 2 - neopalpi, 3 - telo gobe, 4 - oči z lečo, 5 - živci peristomalnih anten, 6 - usta, 7 - perifaringealni obroč, 8 - trebuh ganglij peristomija, 9- 11 - parapodijski živci, 12 - gangliji ventralne živčne verige, 13 - živčni končiči nuhalnih organov

Razmnoževanje Poliheti so lahko spolni ali nespolni. V nekaterih primerih opazimo menjavo teh dveh vrst razmnoževanja (metageneza). Nespolno razmnoževanje običajno poteka s prečno delitvijo telesa črva na dele (strobilacija) ali z brstenjem (slika 178). Ta proces spremlja regeneracija manjkajočih delov telesa. Spolno razmnoževanje je pogosto povezano s pojavom epitokije. Epitokija je ostro morfofiziološko prestrukturiranje telesa črva s spremembo oblike telesa v obdobju zorenja reproduktivnih produktov: segmenti postanejo široki, svetlo obarvani, s plavalnimi parapodiji (slika 179). Pri črvih, ki se razvijejo brez epitocije, samci in samice ne spremenijo svoje oblike in se razmnožujejo v bentoških razmerah. Vrste z epitocijo imajo lahko več različic življenski krog. Enega od njih opazimo v Nereidah, drugega v Palolosu. Tako pri Nereis virens samci in samice postanejo epitokumi in priplavajo na gladino morja, da se razmnožijo, nato pa poginejo ali postanejo plen ptic in rib. Iz jajčec, oplojenih v vodi, se razvijejo ličinke, ki se usedejo na dno, iz katerih nastanejo odrasli. V drugem primeru, kot pri črvu palolo (Eunice viridis) iz Tihi ocean, spolnemu razmnoževanju sledi nespolno razmnoževanje, pri katerem sprednji konec telesa ostane na dnu in tvori atoknega posameznika, zadnji del telesa pa se spremeni v epitokni repni del, napolnjen s spolnimi izdelki. Zadnji deli črvov se odlomijo in priplavajo na gladino oceana. Tu se reproduktivni produkti sprostijo v vodo in pride do oploditve. Epitocenski posamezniki celotne populacije se pojavijo, da se razmnožujejo hkrati, kot na signal. To je posledica sinhronega bioritma pubertete in biokemične komunikacije spolno zrelih posameznikov populacije. Ogromno pojavljanje razmnožujočih se mnogoščetincev v površinskih plasteh vode je običajno povezano z luninimi fazami. Tako se pacifiški palolo dvigne na površje oktobra ali novembra na dan mlaja. Lokalno prebivalstvo pacifiških otokov pozna ta obdobja razmnoževanja palolov, ribiči pa množično lovijo palole, polnjene s "kaviarjem", in jih uporabljajo za hrano. Hkrati se ribe, galebi in morske race posladkajo s črvi.

Razvoj. Oplojeno jajčece je podvrženo neenakomernemu spiralnemu drobljenju (slika 180). To pomeni, da kot posledica drobljenja nastanejo kvarteti velikih in majhnih blastomer: mikromeri in makromeri. V tem primeru so osi celičnih cepilnih vreten razporejene v spiralo. Naklon vreten se z vsako delitvijo spremeni v nasprotno. Zahvaljujoč temu ima drobilna figura strogo simetrično obliko. Drobljenje jajčec pri mnogočetinah je določeno. Že na stopnji štirih blastomer je izražena determinacija. Kvarteti mikromer dajejo derivate ektoderma, kvarteti makromer pa derivate

riž. 178. Razvoj polihetov (družina Sylhdae) z metagenezo (po Barnesu): A - brstenje, B - večkratno brstenje, C - menjavanje spolnega z nespolnim razmnoževanjem.

riž. 179. Razmnoževanje polihetov: A - brstenje poliheta Autolytus (brez Grassa), B, C - epitokozni posamezniki - samica in samec Autolytus (po Sveshnikovu)

endoderma in mezoderma. Prva mobilna stopnja je blastula - enoslojna ličinka z migetalkami. Makromeri blastule na vegetativnem polu se potopijo v zarodek in nastane gastrula. Na vegetativnem polu se oblikujejo primarna usta živali - blastopore, na živalskem polu pa se oblikuje skupek živčnih celic in ciliarni greben - parietalna perjanica cilij. Nato se razvije ličinka - trohofor z ekvatorialnim ciliarnim pasom - troh. Trohofor ima sferično obliko, radialno simetrično živčevje, protonefridije in primarno telesno votlino (slika 180). Blastopor trohofora se premakne od vegetativnega pola bližje živali vzdolž ventralne strani, kar vodi do nastanka dvostranske simetrije. Analna odprtina se kasneje prebije na vegetativnem polu in preide črevesje.

Prej je obstajalo stališče, da so usta in anus pri vseh polihetih oblikovani iz blastopora. Toda, kot je pokazala raziskava strokovnjaka za mnogočetine V. A. Sveshnikov, ta situacija predstavlja le poseben primer razvoja mnogočetincev in v večini primerov se iz blastopora oblikujejo le usta, anus pa se oblikuje neodvisno v kasnejših fazah razvoja. . V predelu zadnjega dela ličinke, v neposredni bližini anusa, na desni in levi strani črevesja se pojavi par celic - teloblastov, ki se nahajajo v območju rasti. To je zametek mezoderma. Trohofor je sestavljen iz treh delov: glave, analnega režnja in rastne cone. -Na tem območju se oblikuje območje bodoče rasti ličinke. Strukturni načrt trohofora na tej stopnji spominja na organizacijo nižjih črvov. Trohofor se zaporedoma spremeni v metatrohofor in nektoheto. V metatrohoforju se v rastnem območju oblikujejo segmenti ličink. Segmentacija ličink ali ličink vključuje samo ektodermalne derivate: ciliarne obroče, protonefridije, zametke setalnih vrečk bodočih parapodijev. Nektoheta se odlikuje po tem, da razvije možgane in trebušno živčno vrvico. Sete iz setalnih vrečk so izpostavljene in nastane parapodialni kompleks. Število segmentov pa ostaja enako kot pri metatrohoforju. Različne vrste polihetov imajo lahko različno število: 3, 7, 13. Po določenem časovnem premoru se začnejo oblikovati postlarvalni segmenti in oblikuje se juvenilni stadij črva. V nasprotju s segmentacijo ličink postlarvalni segmenti pri mladih oblikah zajamejo derivate ne le ektoderma, ampak tudi mezoderma. Hkrati v območju rasti teloblasti zaporedno ločujejo zametke parnih celomskih vrečk, v vsaki od katerih se oblikuje metanefridijski lijak. Sekundarna telesna votlina postopoma nadomesti primarno. Na mejah stika kolomičnih vrečk nastanejo disepimenti in mezenterij.

Zaradi preostale primarne telesne votline se v lumnu mezenterija oblikujejo vzdolžne žile krvnega obtoka, v lumnih septumov pa krožne žile. Zaradi mezoderma nastanejo mišice kožno-mišične vrečke in črevesja, obloga celoma, spolnih žlez in kolomoduktov. Iz ektoderma nastane živčni sistem, metanefridijski kanali, prednje in zadnje črevo. Srednje črevo se razvije iz endoderma. Po končani metamorfozi se razvije odrasla žival z določenim številom segmentov za vsako vrsto. Telo odraslega črva je sestavljeno iz glavnega režnja ali prostomija, razvitega iz glavnega režnja trohofora, več larvalnih segmentov s primarno votlino in številnih postlarvalnih segmentov s celomom in analnega režnja brez celoma.

Najpomembnejše značilnosti razvoja polihetov so torej spirala, določena fragmentacija, teloblastična anlaža mezoderma, metamorfoza s tvorbo trohofornih ličink, metatrohofora, nektoheta in juvenilna oblika. Pojav dvojnega izvora metamerizma v obročkih s tvorbo larvalnih in postlarvalnih segmentov je odkril ugledni sovjetski embriolog P. P. Ivanov. To odkritje je osvetlilo izvor anelidov iz oligomernih prednikov.

Dosledna sprememba posameznih faz razvoja polihetov od oligomernih do polimernih odraža filogenetski vzorec. Primerjalni morfološki podatki kažejo, da so imeli predniki mnogoščetincev majhno število segmentov, torej so bili oligomerni. Med sodobnimi poliheti so najbližje predniškim oblikam nekateri primarni kolobarji razreda Archiannelida, v katerih število segmentov običajno ne presega sedmih. Manifestacije primitivnih organizacijskih značilnosti na trohofornih in metatrohofornih stopnjah (primarna votlina, protonefridij, ortogon) kažejo na odnos celomskih živali s skupino nižjih črvov.

Biološki pomen razvoja mnogočetinastih črvov z metamorfozo je v tem, da plavajoče ličinke (trochophores, metatrochophores) zagotavljajo širjenje vrst, ki kot odrasli živijo pretežno na dnu. Nekateri mnogočetinasti črvi kažejo skrb za svoje potomce in njihove ličinke so neaktivne in izgubijo distribucijsko funkcijo. V nekaterih primerih opazimo živo rojstvo.

Pomen mnogoščetinastih črvov. Biološki in praktični pomen mnogoščetinastih črvov v oceanu je zelo velik. Biološki pomen mnogoščetincev je v tem, da predstavljajo pomemben člen v trofičnih verigah, pomembni pa so tudi kot organizmi, ki sodelujejo pri čiščenju. morska voda in predelava ekoloških

snovi. Poliheti imajo prehransko vrednost. Za okrepitev oskrbe rib s hrano v naši državi je bila prvič na svetu izvedena aklimatizacija nereid (Nereis diversicolor) v Kaspijskem morju, ki so bile prinesene iz Azovskega morja. Ta uspešen poskus je bil izveden pod vodstvom akademika L.A. Zenkevicha v letih 1939-1940. Nekatere mnogoščetine ljudje uporabljajo kot hrano, na primer pacifiškega črva palolo (Eunice viridis).

Poličetine so vrsta kolobarjev, zato so sorodniki naših navadnih deževnikov.

Habitat

Mnogočetinasti črvi so dolgoživi prebivalci morja. Vendar pa so se nekatere vrste prilagodile življenju v sladkovodnih telesih, pa tudi na kopnem - v globokih plasteh zemlje.

Videz in struktura

Podobnost z deževniki je predvsem v zgradbi telesa, ki je razdeljeno na številne segmente. Dolžina polihetov (kot se v grščini imenujejo črvi mnogočetincev) se giblje od 2 milimetrov do treh metrov.

fotografija cevastega mnogoščetinastega morskega črva

Velike vrste imajo lahko več sto segmentov. Vsak segment vsebuje ponavljajoč se niz notranjih organov:

• Koelomične vrečke;
• Genitalni kanali;
• Organi izločanja.

Iz vsakega segmenta segajo parapodije - izrastki v obliki režnja, na katerih so hitinaste ščetine. Ta lastnost je dala ime celotni skupini črvov. Pri nekaterih vrstah je na segmentu glave šop lovk, ki delujejo kot škrge.

Druga značilnost mnogočetinastih črvov so njihove razvite oči, ki imajo zapleteno strukturo. Imajo tudi neke vrste vestibularni aparat - statociste. To so mehurčki, ki vsebujejo trdna sferična telesa - statolite.

fotografija črvov mnogoščetine

Ko telo spremeni svoj položaj, se statoliti valjajo po stenah vezikla in dražijo migetalke epitelija, iz katerih se živčni impulz prenaša v centralni živčni sistem, po katerem žival ponovno vzpostavi ravnovesje.

Celotno vrsto mnogočetinastih črvov delimo na prostoplavajoče in sesilne - pritrjene na morsko dno.

Prehrana

Poličetinasti črvi se prehranjujejo z detritusom, to je razpadajočo organsko snovjo, ali z živalsko hrano. Sesilne vrste pridobivajo detritus iz vodnega stolpca s svojimi lovkami, ki hkrati služijo kot škrge.

mnogoščetine lišaji fotografija

Prostoplavajoči črvi pridobivajo detritus iz zemlje tako, da jo pojedo ali izkopljejo z dolgimi lovkami. Plenilske družine mnogočetincev so na primer Nereide in Gliceridi.

Razmnoževanje

Poliheti so v večini primerov dvodomne živali. Vendar pa ne tvorijo pravih spolnih žlez (organov, ki proizvajajo zarodne celice). Zarodne celice izhajajo iz celomičnega epitelija.

Gnojenje je zunanje. Iz jajčec se izležejo ličinke, imenovane trohofore. To so planktonski organizmi, ki so mikroskopsko majhni in plavajo s pomočjo številnih migetalk. Čez nekaj časa se usedejo na dno in se spremenijo v odrasle živali.

Praktične lekcije

Laboratorijsko delo.

Tema: Strukturne značilnosti črvov mnogočetincev

Cilj:Študija morfoloških in anatomske značilnosti strukture mnogoščetinastih črvov, povezane z okoljem in načinom življenja.

1. Taksonomija

Vrsta Annelida annelids

Podvrsta Aclitellata brez pasu

Razred Poličetina Polychaeta

Podrazred Stray Errantia

Pogled Nereis Nereis pelagica

Podrazred Sesilna sedentarija

Pogled Peskozhil Marina Arenicola

2. Teoretične informacije

Vrsta kolobarjev (Annelida)

Med vsemi črvi so kolobarji najbolj organizirana skupina črvov. V organizaciji kolobarjev se marsikaj pojavi prvič. Prvič imajo resnično segmentacijo telesa, to je, da je telo razdeljeno na segmente ne samo zunaj, ampak tudi znotraj s posebnimi pregradami - dissepimenti. Pojavi se glavni del telesa, ki ga predstavljata dva režnja. Na splošno je njihovo telo razdeljeno na 3 dele: glavo, segmentiran trup in zadnji del telesa - pigidij ali analni reženj. Večina jih ima homonomno segmentacijo, to pomeni, da so vsi segmenti enaki ali skoraj enaki, v nasprotju s heteronomno segmentacijo, značilno za bolj organizirane živali.

Anelidi so prve živali, ki razvijejo sekundarno telesno votlino - celom. Celota opravlja izločevalno funkcijo, v njej se snovi difuzno prenašajo in reproduktivni produkti zorijo.

Prebavni sistem je sestavljen iz treh funkcionalno različnih delov: prednjega, srednjega in zadnjega črevesa. Nekateri anelidi imajo žleze slinavke, povezane s prednjim črevesjem. Črevesne stene lišajev, za razliko od okroglih črvov, niso sestavljene iz ene plasti celic, temveč iz več.

Dihalni sistem pri anelidih, tako kot pri drugih vrstah črvov, ni, izmenjava plinov pa poteka po celotni površini telesa, čeprav imajo nekateri, na primer poliheti, telesne izrastke, ki veljajo za primitivne škrge. Imajo pa cirkulacijski sistem; sestavljena je iz krvnih žil, ki prežemajo celotno telo in tvorijo pleteže v vseh tkivih.

Srca ni, njegovo funkcijo pa opravlja hrbtna krvna žila, katere stene občasno utripajo in ženejo kri v sprednji del telesa, skozi trebušno žilo pa teče kri v nasprotni smeri. Ti dve glavni žili v vsakem segmentu sta povezani z obročastimi krvnimi žilami, ki lahko pri nekaterih (oligohetah) tudi utripajo. Kri po telesu prenaša hranila, ki prihajajo iz prebavnih organov, in kisik, ki se dovaja skozi ovojnice telesa.

Izločevalni sistem metanefridijskega tipa. Predstavljajo ga neodvisni segmentni izločevalni tubuli. V vsakem segmentu kot celoti se odpre izločevalna cev z lijakom, ki se, ko prodre v steno disepimenta, odpre navzven z luknjo v naslednjem segmentu. Metanefridiji povezujejo celom z zunanjim okoljem, zato jih imenujemo tudi celomodukti. Razpadni produkti vstopajo v kolomično tekočino, kjer se kopičijo in izločajo skozi metanefridije. Običajno vsak segment vsebuje par metanefridijev.

Živčni sistem je sestavljen iz parnih cefaličnih ganglijev, imenovanih "možgani", ki se nahajajo dorzalno nad žrelom. Iz "možganov" segata dva živčna debla, ki jih povezujeta s prvim parom vozlišč trebušne živčne verige, ki se na obeh straneh upogibajo okoli žrela.

Čutilni organi predstavljajo ločene strukture, vidne (oči) in vohalne jamice. Anelidi se razmnožujejo nespolno in spolno. Nespolno razmnoževanje poteka z delitvijo.

Običajno so to dvodomne živali, razmnoževanje poteka z delitvijo, vendar pogosto razvijejo moške in ženske spolne žleze, to je hermafroditizem. Njihov razvoj je neposreden (to pomeni, da iz jajčeca izstopi majhen črv), drugi pa se razvijejo z metamorfozo in tvorijo lebdečo ličinko - trohoforo, ki ni prav nič podobna odrasli osebi.

Tako je v organizaciji anelidov opaziti številne značilnosti, ki jim omogočajo, da jih uvrstimo v skupino višjih črvov:

Prisotnost koloma, pravi metamerizem, bolj zapletena struktura živčnega sistema in čutnih organov, prisotnost cirkulacijskega sistema in primitivnih dihalnih organov, izločevalnih organov metanefridijskega tipa. Po vseh teh značilnostih se razlikujejo od ploščatih in valjastih črvov.

Vendar je treba opozoriti, da imajo anelidi tudi nekatere značilnosti nižjih črvov. Ličinka anelidov - trohofor - ima primarno votlino, izločevalne organe - protonefridije, pravokoten živčni sistem, v prvih fazah razvoja ličinke pa je njeno črevesje zaprto. Vse zgoraj navedene znake včasih najdemo pri odraslih kolobarjih.

Deblo obročastih črvov je razdeljeno na dva podtipa: nepasače in pasače ter v 6 razredov: primarni obročasti črvi (Archiannnelida), razred Polychaeta, razred Oligochaeta, razred pijavk (Hirudinea), razred Echiurida in razred Sipunculida).

Razred mnogočetincev (Poličetine)

Poliheti se od vseh drugih kolobarjev razlikujejo po dobro ločenem glavi z dodatki, ki opravljajo senzorično funkcijo, razvitimi parapodijami s setae; dvodomnost, razvoj z metamorfozo.

Zunanji objekt. Poliheti imajo podolgovato, rahlo sploščeno valjasto telo, sestavljeno iz treh delov: glave, trupa in analnega režnja - pigidija. Preortotalni reženj - prostomij in pigidij nista razvrščena kot segmenti, saj imata drugačno zgradbo. Prostomij je glavični reženj, ki nosi prirastke-antene (lat. Antenna - pes) ali lovke, ki opravljajo funkcijo dotika in večje palpe - palpe - opravljajo funkcijo dotika in tudi usmerjajo hrano v usta in oči. Drugi del glave - ustni segment - peristomij - nastane iz zlitja 2-3 segmentov trupa. Je podoben segmentom trupa, vendar večji in nima parapodij. Usta in peristomalne antene se nahajajo ventralno na tem delu.

Proces združevanja segmentov v ločen del glave se imenuje cefalizacija.

Vsi segmenti telesa imajo ob straneh kožno-mišične izrastke - parapodije. Vsak od njih je sestavljen iz osrednjega, bazalnega dela, iz katerega segata dva režnja - dorzalni in ventralni. Na vsakem rezilu je tanek dodatek - antene, opravljajo vohalne in taktilne funkcije. Pri mnogih polihetah hrbtne antene rastejo in opravljajo dihalno funkcijo, to je funkcijo škrg, in zagotavljajo izmenjavo plinov. Poleg tega ima vsaka parapodijska veja šope ščetin. Parapodia lahko opravlja več funkcij: čutni organi, lokomotor, dihanje. Parapodiji so najbolje razviti v tavajočih oblikah.

Kožno-mišična vreča je sestavljena iz enoslojnega epitelija, pod njim pa sta dve plasti mišičnih vlaken. Na zunanji strani epitelij izloča tanko plast kožice. Epitel vsebuje žlezne celice; izloček, ki ga izločajo te celice, tvori cevke okoli telesa sesilnih mnogočetincev. Zunanja plast je okrogla, notranja pa vzdolžne mišice. Na straneh so snopi pahljačastih mišic, ki premikajo parapodijo. Plazeči poliheti imajo najbolj zapleteno strukturo kožno-mišične vrečke.

Sekundarna telesna votlina ima več funkcij: mišično-skeletno, transportno, homeostatsko, izločevalno. Na splošno zorijo reproduktivni produkti. Derivati ​​celoma - kolomodukti - služijo za izločanje reproduktivnih produktov.

Prebavni sistem sestoji iz prednjega, srednjega in zadnjega črevesa. Srednje črevo je endodermalnega izvora. Sprednje črevo je razdeljeno na bukalni del, žrelo in požiralnik. Žrelo je nadaljevanje bukalnega dela, ima močne mišice in ozek lumen. Na meji med bukalnim predelom in žrelom imajo nekatere vrste čeljusti, kar je značilno za plenilske oblike. Sedeče živali imajo slabo razvito žrelo. Žrelu sledi požiralnik, ki se odpre v srednje črevo. V sprednjem delu požiralnika so žleze slinavke. Njihovi zgornji kanali se odpirajo v sprednji del požiralnika. Včasih je majhen želodec. Srednje črevo ima razmeroma širok lumen in tanjše stene. Tam poteka končna prebava hrane in absorpcija hranil v kri in tkivno tekočino, zahvaljujoč močnemu horoidnemu pletežu okoli črevesne stene. Srednje črevo včasih tvori parne slepe izrastke - stranske vrečke. Pri rastlinojedih posameznikih je srednji del črevesja zavit. Zadnje črevo se konča pri anusu na dorzalni strani analnega režnja.

Dihalni sistem Različni poliheti imajo različne strukture. Nekateri, na primer Nereis, nimajo dihalnih organov, izmenjava plinov pa poteka po celotni površini telesa. Večino kisika absorbira parapodija, kjer je še posebej gosta mreža krvnih žil. Drugi dihajo s škrgami, ki nastanejo iz hrbtne mrene parapodija ali iz nekaterih prirastkov glave.

Krvožilni sistem Poličetina je zaprta, to pomeni, da kri kroži samo po krvnih žilah in se ne izliva v telesno votlino. Obstajata dve glavni krvni žili: hrbtna in trebušna. Hrbtna krvna žila utripa in po njej teče kri naprej, trebušna pa se ne krči in po njej teče kri nazaj. V vsakem segmentu so te žile povezane z obročasto posodo. Krvne žile tvorijo drugo vrsto pleksusov. Največji so kožni (zlasti v parapodiju) in okoli prebavnega trakta.

Izločevalni sistem polihete predstavljajo nefridije. Zaradi njihove metamerne razporeditve v vsakem segmentu telesa v parih so jih poimenovali metanefridije. Vsak metanefridij se začne z lijakom - nefrostomijo, odprto v kolomično vrečko; iz lijaka se razteza zavita cev, ki prodira v disepiment in se odpira navzven na stranski površini sosednjega segmenta z odprtino - nefridijskim parom.

Živčni sistem sestoji iz dveh zlitih možganskih ganglijev, ki ju imenujemo suprafaringealni in perifaringealni veziv. Možganski gangliji se imenujejo tudi možgani, iz katerih vzdolž telesa potekajo živčne vrvice – vezivi, v vsakem segmentu pa se na njih oblikujejo gangliji, povezani s komisurami. Takšen živčni sistem ima obliko lestve in je značilen za primitivne mnogoščetine. Pri bolj organiziranih oblikah se veziva zbližajo ali celo združijo, tako kot se združijo gangliji. Zaradi tega ima živčni sistem videz ventralne živčne vrvice.

Pri sedečih oblikah so čutilni organi reducirani, čeprav imajo nekatere sesilne oblike ravnotežne organe – statociste.

Razmnoževalni sistem. Poliheti se razmnožujejo tako spolno kot nespolno. Med nespolnim razmnoževanjem se telo črva razdeli na dva ali več delov. Po tem so manjkajoče strukture dokončane. Menjava teh dveh načinov razmnoževanja (metageneza) je opažena tudi pri mnogočetinah. Večina mnogoščetincev je dvodomnih. Spolni dimorfizem ni izražen. V stenah celoma nastanejo spolne žleze, gonade. Razvijajo se v vsakem segmentu, redkeje pa v sprednjem in zadnjem segmentu.

Razvijajoče se zarodne celice končajo v splošnem območju, kjer dokončajo svoje zorenje. Gnojenje je zunanje. Sprostitev zarodnih celic iz telesne votline poteka na različne načine. V preprostem primeru stene segmentov, v katerih se nahajajo zarodne celice, počijo in končajo v vodi, matična generacija pa umre. Nekateri poliheti imajo genitalne lijake z reproduktivnimi kanali - kolomodukti, skozi katere se izločajo reproduktivni produkti. V odsotnosti kolomoduktov se zarodne celice izločajo iz koloma skozi nefromiksijo, ki hkrati opravljajo funkcijo reproduktivnih in izločevalnih kanalov. Gnojenje je zunanje, v vodi. Iz oplojenega jajčeca se razvije ličinka, trohofor.

Nadaljnji razvoj trohofora vodi do preoblikovanja njegovih naslednjih ličink: metatrohofora in nektohete. V metatrohoforju se v rastnem območju oblikujejo segmenti ličink. Nato se metatrohofor spremeni v nektoheto, v kateri nastanejo cefalični ganglij (možgani) in trebušna živčna vrv. Setae so izpostavljene navzven - tako nastane parapodialni kompleks.

Biološki pomen Razvoj obročev z metamorfozo je, da se zaradi plavajočih ličink izvaja razpršitev vrst, saj odrasli posamezniki večinoma vodijo spodnji življenjski slog. Nekateri poliheti skrbijo za svoje potomce, zato so njihove ličinke neaktivne. Med poliheti so včasih živorodne.

Pomen mnogočetinastih črvov:

1. Poličetine so hrana mnogim morskim živalim.

2.Spadajo med živalske organizme, ki sodelujejo pri čiščenju morske vode.

3. Poliheti aktivno sodelujejo pri predelavi organskih snovi, ki se usedajo na dno morij.

4. So pomembna povezava v trofičnih verigah, služijo kot predmet aklimatizacije. Torej, pod vodstvom akademika L.A. Zenkevič v letih 1939-1940. prvič na svetu izvedena aklimatizacija mnogoščetincev (Nereis diversicolor) iz Azovsko morje do Kaspijskega morja. Kjer so se uspešno uveljavili in izboljšali preskrbo s hrano, predvsem dragocenih jesetrovih rib.

5. Nekateri poliheti se uporabljajo kot hrana, na primer pacifiški črv palolo (Eunice viridis).

3. Naloge

1. vaja. Na risbah upoštevajte zunanjo strukturo polihetov, skico videz sprednji del telesa Nereis pelagičniA(Zelikman, sl. 81 A, B), struktura parapodija in zadnjega konca telesa mnogoščetine (Zelikman, sl. 82), preučite diagram notranja struktura mnogočetinasti črvi (slika 1).

riž. 1. Diagram notranje zgradbe
mnogočetinasti črvi:
A – živčni in izločevalni sistem (pogled od zgoraj),
B – prebavni sistem in celota (pogled od zgoraj),
B – krvožilni, prebavni in živčni sistem
(stranski pogled): 1 - suprafaringealni ganglij glave, 2 - perifaringealni veziv, 3 - gangliji ventralne živčne verige, 4 - živci, 5 - metanefridij, 6 - usta, 7 - ustna votlina, 8 - žrelo,

9 - požiralnik, 10 - črevo, 11 - mišice žrela, 12 - celom, 13 - disepiment, 14 - jajčnik, 15 - hrbtna krvna žila, 16 - trebušna krvna žila, 17 - obročaste krvne žile.

Naloga 2. Razmislite o strukturi parapodijev mnogočetinastih črvov. Preučite in na sliki 2 označite notopodij, nevropodij, lokacijo podpornih ščetin (akulusov), ventralne in dorzalne antene.

Naloga 4. Raziščite, označite in dajte natančen opis zgradba izločevalnega sistema mnogočetincev in njegova povezava s celomom (slika 4).

riž. 4 ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Naloga 4. Preučite razmnoževanje in razvoj mnogoščetin in izpolnite sliko 178 (Sharova I.Kh.)

4. Terminologija

Arhitomija -________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Atsikula – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Disepimenti – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Deutocerebrum – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Vezniki – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Nevropodij – _________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Notopodium – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Parapodija – _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Peristomij – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Prostomij – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

Coelomoducts – ________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Palpi – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Pygidium – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Nefromiksija – _____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Teme za razpravo

1. Katere progresivne organizacijske značilnosti imajo mnogočetine v primerjavi z okroglimi in ploščatimi črvi?

2. Kakšne so značilnosti zunanja struktura mnogoščetine?

3. Ali so parapodiji mnogoščetincev organi gibanja? Kako so sestavljeni in kakšno funkcijo opravljajo?

4. Kaj so cirkulacijski in dihalni sistem mnogoščetine? Kaj določa stopnjo njihovega razvoja?

5. Zakaj mnogočetine imenujemo sekundarne živali? Kako se sekundarna telesna votlina razlikuje od primarne?

6. Kakšne so strukturne značilnosti živčnega sistema polihetov v primerjavi z okroglimi črvi?

7. Katere čutne organe imajo mnogoščetine in kje se nahajajo?

8. Kakšne so podobnosti in razlike med prebavili mesojedih in sedečih mnogoščetincev?

9. Kako deluje reproduktivni sistem mnogoščetincev? Kakšne so značilnosti njihovega razmnoževanja?

10. Kakšna je zgradba izločevalnega sistema mnogoščetincev? Razlika med metanefridijo in protonefridijo.

11. Kako sta krvožilni in dihalni sistem mnogoščetincev med seboj povezana? Kaj določa stopnjo njihovega razvoja?