Akciğer balığı. yaşayan fosiller
Yapı Lungfish 12 m uzunluğa ulaşır, kiremit şeklinde bir sikloid kemik pulları ile kaplı uzun bir gövdeye sahiptir. Ayrı dorsal ve anal yüzgeçleri yoktur: büyük bir diphycercal kuyruk yüzgeci ile birleşirler. Eşleştirilmiş yüzgeçler ya geniş loblar ya da uzun kordonlar şeklindedir.
Notokord yaşam boyunca devam eder ve omur gövdeleri gelişmez, ancak kıkırdaklı üst ve alt kemerler ve kaburgalar vardır. Kafatası, diğer tüm kemikli balıkların aksine, otostilik, kıkırdaklıdır, ancak kondral ve integumenter kemiklerle karmaşıktır. İkincil çeneler yoktur. Dört veya beş çift olmak üzere kıkırdaklı solungaç kemerleri. Omuz kuşağı iyi gelişmiş, kıkırdaklıdır, ancak sahte kemiklerle kaplıdır. Pelvik kuşak, eşleştirilmemiş kıkırdaklı bir plaka şeklindedir. Eşleştirilmiş yüzgeçler, iki serili bir archipterygium gibi kıkırdaklıdır. Tipik bir formda, iki serili yüzgeçler ceratodlarda bulunur ve diğer iki modern akciğerli balıkta, yüzgeçler iplik benzeri uzantılar şeklindedir. Hem eşleştirilmiş hem de eşleştirilmemiş yüzgeçlerin dış iskeleti, parçalanmış boynuz ışınlarından oluşur.
Beyin, sadece dışarıda değil, aynı zamanda içeride de iki yarım küreye ayrılan önemli bir ön beyin boyutu ile karakterize edilir, böylece iki bağımsız lateral ventrikül vardır. Orta beyin nispeten küçüktür. Beyincik, akciğer balıklarının düşük hareketliliği ile ilişkili olarak son derece zayıf gelişmiştir.
Bulmaca 1. Akciğerli balıkların solungaçları dışında neleri vardır? 2. Akciğerli balıklar hangi dönemde ortaya çıktı? 3. Hangi su kütlelerinde yaşarlar? 4. Hangi balığın sadece bir akciğeri vardır?
Bu alt sınıf, tatlı sularda yerleşik bir yaşam tarzına öncülük eden ve sadece suda çözünmüş oksijeni değil, aynı zamanda nefes alma yeteneğine sahip sadece 3 modern temsilciyi içerir. atmosferik hava akciğerlerin yardımıyla.
Akciğer balıkları 1-2 m uzunluğa ulaşır, kiremitli bir sikloid kemik pullarıyla kaplı uzun bir gövdeye sahiptir. Ayrı dorsal ve anal yüzgeçleri yoktur: büyük bir diphycercal kuyruk yüzgeci ile birleşirler. Eşleştirilmiş yüzgeçler ya geniş loblar ya da uzun kordonlar şeklindedir.
Notokord yaşam boyunca devam eder ve omur gövdeleri gelişmez, ancak kıkırdaklı üst ve alt kemerler ve kaburgalar vardır. Kafatası, diğer tüm kemikli balıkların aksine, otostilik, kıkırdaklıdır, ancak kondral ve integumenter kemiklerle karmaşıktır. İkincil çeneler (intermaksiller, maksiller ve diş kemikleri) yoktur. Dört veya beş çift olmak üzere kıkırdaklı solungaç kemerleri. Omuz kuşağı iyi gelişmiş, kıkırdaklıdır, ancak sahte kemiklerle kaplıdır. Pelvik kuşak, eşleştirilmemiş kıkırdaklı bir plaka şeklindedir. Eşleştirilmiş yüzgeçler, iki serili bir archipterygium gibi kıkırdaklıdır. Tipik bir formda, iki serili yüzgeçler ceratodlarda bulunur ve diğer iki modern akciğerli balıkta, yüzgeçler iplik benzeri uzantılar şeklindedir. Hem eşleştirilmiş hem de eşleştirilmemiş yüzgeçlerin dış iskeleti, parçalanmış boynuz ışınlarından oluşur.
Beyin, iki bölüme ayrılan önemli bir ön beyin boyutu ile karakterize edilir.hemisferler sadece dışarıda değil, aynı zamanda içeride, böylece iki bağımsız lateral ventrikül olur. Orta beyin nispeten küçüktür. Beyincik, akciğer balıklarının düşük hareketliliği ile ilişkili olarak son derece zayıf gelişmiştir.
(Goodrich'e göre):
1 - pelvis, 2 - bazaller, 3 - radyaller
(Parker'a göre):
1-4 - afferent brankial arterler, 5 - 8 - efferent brankial arterler, 9 - pulmoner arterler, 10 - arteriyel koni, 11 - sol atriyum, 12 - sağ atriyum, 13 - kalbin ventrikülü, 14 - juguler damarlar, 15 - brakiyal damarlar , 16 - subskapular damarlar, 17 - sol arka kardinal ven, 18 - pulmoner ven, 19 - posterior pudendal ven, 20 - dorsal aort, 21 - Cuvier kanalları
Dişler çok tuhaf; keskin üst kısımları ileriye dönük plakalara kaynaştırılırlar. Ağız kapağına bu tür bir çift diş yerleştirilir ve ayrıca ceratodların alt çenede bir çift düz diş vardır. Bağırsak, iyi gelişmiş bir spiral valf ile donatılmıştır ve kloaka açılır.
Solungaçlarla birlikte yemek borusunun ventral tarafı ile iletişim kuran ve iç duvarın hücresel bir yapısına sahip olan akciğerler vardır. Yüzme kesesi yoktur. Pulmoner solunumun gelişimi ile bağlantılı olarak, dış burun deliklerine ek olarak, iç burun delikleri de vardır.
Dolaşım sistemi aşağıdaki özelliklerle ayırt edilir: 1) pulmoner arter boyunca kalbe en yakın olan solungaç arter çiftinden ayrılırken, atriyumun sol yarısına akan pulmoner venler akciğerden ayrılır; solungaçlar çalıştığında, zaten oksitlenmiş kan pulmoner arterlere girer, böylece akciğer hareketsiz kalır, ancak sudaki oksijen eksikliği nedeniyle solungaçlar çalışmadığında, venöz kan akciğere girer; 2) atriyum alt bölümlere ayrılmıştır tamamlanmamış septum iki yarıya (sağ ve sol) ve arter konisi, onu iki parçaya bölen uzunlamasına bir valf ile donatılmıştır; 3) arka kardinal damarlarla birlikte, içine böbrek damarlarının aktığı bir arka vena kava vardır. Bu nedenle, akciğerli balıkların venöz sistemi, suda yaşayan ve karasal omurgalıların dolaşım sistemi arasında bir ara konuma sahiptir.
Ürogenital sistem genel olarak kıkırdaklı balıkların ürogenital sistemlerinin tipine göre düzenlenir ve yumurta kanalları (Müllerian kanalları) vücut boşluğuna açılır ancak testislerin efferent kanalları olmayabilir. Sonra tohum, görünüşe göre karın gözeneklerinden dışarı çıkar. Ek olarak, akciğerli balık erkekleri çiftleşme organlarından yoksundur; tohumlama dışsaldır. Havyar oldukça büyüktür, yaklaşık 7 mm çapındadır, jelatinimsi bir kabukla çevrilidir ve amfibi havyarına benzer; bitki örtüsü arasında birikir ve genellikle dibe çöker.
Bu nedenle, akciğer balıkları organizasyonlarında, bir yandan, omurga gövdelerinin yokluğu, esas olarak kıkırdaklı bir iskelet gibi bir dizi çok ilkel özelliği birleştirir, diğer yandan, gelişimi ile ilişkili olan gerçek bir akciğere sahiptirler. iç burun deliklerinin gelişimi ve çift kan dolaşımı çemberi. İki serili eşleştirilmiş yüzgeçler, tamamen tuhaf bir özelliktir.
Daha ilginç makaleler
Superorder Lungfish (Dipnoi veya Dipneustomorpha) (V. M. Makushok)
Boynuz dişli sipariş (Ceratodiformes)
Boynuz dişli - bir zamanlar çok sayıda akciğerli balığın zamanımıza kadar hayatta kalan tek dalı. Devoniyen döneminde ortaya çıkan akciğer balıkları, Triyas'a kadar gelişti ve ardından grup solmaya başladı. Zamanımıza kadar, 11-12 aileden oluşan iki akciğer balığı takımından sadece bir takım hayatta kaldı: Boynuz dişli, iki aile ile - boynuzdiş(Ceratodidae) ve pul(Lepidosirenidae), toplam 6 tür. Bu kalıntı formların dağılım alanları - Güney Amerika, tropikal Afrika ve Avustralya - grubun büyük antikliğini gösterir.
Modern akciğerli balıklar tipik olarak tatlı su balıklarıdır ve kurak mevsimde kuruyan su kütlelerinin koşullarına mükemmel şekilde adapte olurlar.
Akciğerli balıklar için en şaşırtıcı şey, sözde "çift" solunumdur, dolayısıyla adları. Balıklarda yaygın olan solungaçlara ek olarak, yapılarının temel özelliklerinde yüksek omurgalıların akciğerlerine benzeyen gerçek akciğerlere sahip olmaları nedeniyle bunu gerçekleştirebilirler.
Yüzme keselerinin yerini alan bu akciğerler, ventral taraftan akan bir kanalla farinkse bağlanır. Pulmoner solunuma kısmi bir geçiş ile bağlantılı olarak, akciğer balıklarının arka burun delikleri ağız boşluğuna açılır ve ağızları kapalıyken atmosferik havayı solumalarına izin veren iç burun delikleri (koanalar) oluşturur; neredeyse amfibiler gibi, pulmoner dolaşım vardır, yani venöz kan esas olarak akciğerlere girer, bu da atriyumun eksik bir septumla ayrılmasıyla kolaylaştırılır. Amfibiler başta olmak üzere tüm karasal omurgalıların özelliği olan inferior vena cava'nın varlığı da akciğer solunumu ile yakından ilişkilidir, ancak akciğer balıkları hariç diğer tüm balıklarda yoktur.
Akciğerli balıkların eksenel iskeleti büyük ölçüde ilkel özellikleri korur: omur gövdeleri yoktur, üst ve alt kemerlerin kıkırdaklı tabanları, yaşam boyunca iyi korunmuş olan doğrudan notokord üzerine oturur. Kafatası, antik özelliklerle birlikte kendine özgü bir uzmanlık ile karakterizedir. Kıkırdaklı kafatasında (nörokranyum), sadece bir çift yedek kemik (lateral oksipital) gelişir. Mevcut çok sayıda kafatasının tuhaf örtü kemikleri. Palatin kıkırdak kafatasının tabanı ile birleşir. Vomerde, pterygopalatin kemikleri ve alt çeneler, çok sayıda küçük dişin kaynaşmasından oluşan ve füzyon kafalarının plakalarına çok benzeyen kemik çiğneme diş plakalarına oturur (üst çenede 4 plaka ve altta 2 plaka).
Eşleştirilmiş yüzgeçlerin kıkırdaklı iskeleti, ince deri ışınlarıyla desteklendiği dış kenarı dışında, yüzgecin neredeyse tüm lobunu destekler. Bu tuhaf iç iskelet, boynuzdişlerde (Ceratodidae) iki sıra yanal eklemli kıkırdaklı elemana sahip olan uzun eklemli bir merkezi eksenden oluşurken, skuamosallarda (Lepidosirenidae familyası) bu uzantılara sahip değildir veya bunların temellerini taşır. Yüzgeçlerin iç iskeleti, kuşağa merkezi eksenin sadece bir ana (bazal) parçası ile bağlıdır ve bu bakımdan karasal omurgalıların uzuvlarına bir dereceye kadar benzer. Eşlenmemiş yüzgeçler, dorsal ve anal, kuyruk yüzgeci ile tamamen birleşir. İkincisi simetriktir, diphycercal bir yapıya sahiptir (birçok fosil akciğerli balıkta kuyruk eşit olmayan loblu - heterocercal idi). Antik formların pulları "kozmoid" tipteydi; modern akciğer balıklarında üst mine tabakası ve dentin kaybolmuştur. Kalpte arteriyel bir koni vardır; bağırsaklar bir spiral valf ile donatılmıştır - bunlar ilkel işaretlerdir. Genitoüriner aparat, köpekbalığı balıklarının ve amfibilerinkine benzer: ortak bir boşaltım açıklığı (kloak) vardır.
Modern görüşlere göre, akciğer balıklarının suda yaşayan omurgalıların ana "gövdesinin" bir yan dalını temsil etmesine rağmen, bu şaşırtıcı hayvan grubuna ilgi azalmaz, çünkü doğanın evrimsel çabalarını izlemek için kullanılabilir. Omurgalı hayvanların suda yaşamadan karaya ve solungaç solunumundan akciğere geçişi.
Aile Boynuz dişli veya Tek akciğer (Ceratodidae)
Bu aile, fosil kalıntıları tüm kıtalarda bulunan birkaç soyu tükenmiş cins ve bunlara yakın modern cins Neoceratodif'i bir türle içerir. Kıkırdaklı bir nörokranyum, bir akciğerin varlığı ve eklemli bir merkezi eksen ve ondan uzanan iki sıra yanal eklemli ışın tarafından desteklenen iyi gelişmiş yüzgeç benzeri çift yüzgeçler ile karakterize edilirler.
Ailenin tek modern üyesi uzun kuyruk, veya barramunda(Neoceratodus forsteri) sadece Burnett ve Mary nehir havzalarında yaşadığı Queensland'de (Kuzey-Doğu Avustralya) bulunur. AT son zamanlar ayrıca kök saldığı Queensland'deki bazı göllere ve rezervuarlara da nakledildi. boynuzdiş - büyük balık 175 uzunluğa ulaşan santimetre ve ağırlık 10'un üzerinde kilogram. Devasa gövdesi yanal olarak sıkıştırılmış ve çok büyük pullarla kaplıdır ve etli çift yüzgeçleri, dış hatlarıyla biraz penguen paletlerini andırır. Tek tip tonlarda boyanmıştır - kırmızımsı kahverengiden mavimsi griye, yanlarda biraz daha hafiftir; göbek genellikle beyazımsı-gümüş ila açık sarıdır.
Horntooth yavaş akan nehirlerde yaşar ve aşırı derecede su bitki örtüsü ile büyümüştür. Tüm balıklar gibi solungaçlarla nefes alır, ancak buna ek olarak atmosferik havayı solumak için her 40-50 dakikada bir yüzeye çıkar. Boynuzunun ucunu suyun üzerine koyan boynuzdiş, tek akciğerindeki egzoz havasını zorla dışarı atarken, mahallenin her tarafına yayılan karakteristik bir inilti-hırıltı sesi çıkarır. Bunun hemen ardından derin bir nefes alarak yavaşça dibe çöker. Hem ekshalasyon hem de inhalasyon, sıkıca kapalı çenelerle burun deliklerinden yapılır. Kabul edilmelidir ki, atmosferik havayı solurken, boynuzdişin eylemleri deniz memelilerininkine benzer. Yeterli miktarda oksijen içeren suda bile, boynuzdiş görünüşe göre solungaç solunumu ile yetinemez ve onu akciğer solunumu ile tamamlar. İkincisi, nehir yataklarının geniş alanlarda tamamen kuruduğu ve suyun yalnızca en derin çukurlarda (bataklıklar) depolandığı kurak mevsimlerde özellikle yararlıdır. Böyle yavaş yavaş kuruyan barınaklarda, kurtuluş arayan, boynuzdişler de dahil olmak üzere birçok balık birikir. Aşırı ısınmış durgun suda, çürütücü süreçlerin bir sonucu olarak neredeyse tüm oksijen kaybolduğunda ve diğer tüm balıklar boğulma nedeniyle öldüğünde, boynuzdiş atmosferik hava solumasına geçerek gelişmeye devam eder. Ve uzun bir kuraklık sırasında bu barınaklar tüm canlılar için bir mezarlığa dönüştüğünde ve içindeki su, yüzlerce ölü hayvanın çürüdüğü kokuşmuş bir bulamaca dönüşse bile, o zaman bile boynuzlu diş kurtarılmayı bekleyerek hayatta kalır. yağmurlar. Bununla birlikte, rezervuarın tamamen kuruması onun için felakettir, çünkü Afrikalı ve Güney Amerikalı akrabaları gibi toprağa gömülü, kış uykusuna yatamaz. Sudan çıkarılan bir boynuz dişi tamamen çaresizdir ve diğer birçok balıktan daha önce akciğerleri olmadan ölür.
Horntooth, halsiz ve hareketsiz bir hayvandır. Genellikle zamanının çoğunu derin havuzların dibinde, karnının üzerinde veya ayaklarının üzerinde, eşleştirilmiş yüzgeçlere ve vücudun kuyruk kısmına yaslanarak geçirir. Yiyecek aramak için karnının üzerinde yavaşça sürünür ve bazen aynı çift yüzgeçlere yaslanarak yürür. Su sütununda, bir kural olarak, vücudunun zar zor farkedilen bükülmesi nedeniyle yavaş hareket eder. Sadece korkarsa boynuzdiş güçlü kuyruğunu kullanır ve hızlı hareket etme yeteneğini gösterir. Görünüşe göre, bu hayvandaki sirkadiyen ritim zayıf bir şekilde ifade edilir ve genellikle boynuzdiş, günün veya gecenin herhangi bir saatinde yavaş aktivitesini gösterir. Besinleri çeşitli omurgasızlardan (yumuşakçalar, kabuklular, böcek larvaları, solucanlar vb.) oluşur. Doğru, boynuz dişinin bağırsakları genellikle ince çiğnenmiş bitki kalıntılarıyla doldurulur, ancak görünüşe göre bitki besinlerini özümsemezler, ancak omurgasızlarla birlikte yakalanırlar. En azından esaret altında, herhangi bir zarar görmeden, "vejetaryen" bir diyete ihtiyaç duymadan "fast" yemekle yetiniyor.
Horntooth'un yumurtlaması güçlü bir şekilde uzar ve Nisan'dan Kasım'a kadar sürer. Yağışlı mevsimin başladığı, nehirlerin kabardığı ve içindeki suyun iyi havalandığı Eylül-Ekim aylarında en yoğun olarak geçer. Horntooth, su bitki örtüsü üzerine yumurta bırakır ve yavrular için daha fazla endişe göstermez. Yumurtaların kabuğu yapışkan olmadığı için birçoğu yuvarlanarak dibe düşer; bunun hayatta kalmalarını nasıl etkilediği tam olarak belli değil. Yumurtalar oldukça büyüktür, 6.5-7.0 çapa ulaşırlar. mm ve onları kurbağa havyarına çok benzeyen jelatinimsi bir kabuğa sarılır. Bu benzerlik, büyük miktarda yumurta sarısı ve embriyonik gelişimin özellikleri ile şiddetlenir.
Yumurtaların gelişimi 10-12 gün sürer. Skuamozal ve koruyucuların larvalarının aksine, boynuzdiş larvaları tamamen dış solungaçlardan ve bir çimento organından yoksundur. Yolk kesesi çözülmeden önce, altta yanlarında hareketsiz yatarlar ve sadece zaman zaman sanki ürkmüş gibi yakındaki başka bir yere atlarlar ve önceki konumlarında tekrar donarlar. Aktif beslenmeye geçişle birlikte larvalar, önce filamentli alglerle beslendikleri sessiz ve sığ havuzlarda kalırlar, zamanla omurgasızlarla beslenmeye geçerler. Göğüs yüzgeçleri genellikle yumurtadan çıktıktan sonraki 14. günde ortaya çıkar ve pelvik yüzgeçler çok daha sonra (yaklaşık iki buçuk ay sonra) ortaya çıkar.
Horntooth yenir ve kırmızımsı eti hem yerliler hem de beyaz yerleşimciler tarafından çok değerlidir. Boynuzdiş günün herhangi bir saatinde kancaya iyi takılır, ancak herhangi bir yem almadığı bir hafta veya daha uzun süren dönemler vardır. Yerliler, bu amaçla küçük ev yapımı ağlar kullanan boynuzdişini yakalamakta (ya da daha doğrusu yakalamakta) çok hünerlidirler. Her elinde böyle bir ağ alan balıkçı, dipte yatan balığı bulmaya çalışarak derin bir deliğe dalar. Ağları aynı anda dikkatli bir şekilde boynuzdişin başına ve kuyruğuna getiren fener balığı onlarla birlikte yakalar ve onunla birlikte yüzeye çıkar. Başka hiçbir balık, çıplak elle yakalanmasına izin verecek kadar atalet göstermez.
Bir dokunuş bile boynuzdişi her zaman korkutmaz. Ve yine de rahatsız olursa, o zaman bile, hala tehlike hissetmiyor, güçlü kuyruğunu devreye sokar ve keskin bir sarsıntıyla sinir bozucu balıkçıyı yine yakınlarda hareketsiz yatmaya bırakır. Bu durumda, takibi sürdürmek değersizdir. Görünüşe göre, tehlike için böyle bir küçümseme, boynuzdişte düşmanlarının olmadığı ve korkacak kimsenin olmadığı bir zamanda ve koşullarda gelişti. Sadece bir ağa veya kancaya takıldığında, balgamlı boynuzdiş olağanüstü bir güç gösterir ve yaşamı için şiddetle savaşır. Ama üzerinde uzun dövüş yetenekli değil: öfkesi hızla tükeniyor ve fatihin iradesine gevşek bir şekilde teslim oluyor.
Esaret altındayken, bu barışçıl hayvan diğer balıklarla ve kendi türleriyle iyi geçinir.
Zoolojinin bildiği en şaşırtıcı aldatmacalardan biri boynuzlu dişle ilgilidir. Başlangıcı 1872 Ağustos'una kadar uzanıyor. Bu sırada Brisbane Müzesi müdürü Kuzey Queensland'i geziyordu. Bir gün, kahvaltının onuruna hazırlandığı ve onun iyiliği için yerlilerin masaya getirmek için çok tembel olmadıkları kendisine bildirildi. nadir balık, ziyafetin yapılacağı yerden 8-10 mil uzakta yakalandılar. Gurur duyan yönetmen bu teklifi kabul etti ve gerçekten de çok garip bir görünüme sahip bir balık gördü: Uzun, büyük gövdesi güçlü pullarla kaplıydı, yüzgeçleri paletlere benziyordu ve burnu ördek gagasına benziyordu. Böyle sıra dışı bir yemeğe övgüde bulunmadan önce (balığın zaten pişmiş olduğunu söylemeye gerek yok), yönetmen bunun bir taslağını yaptı ve Brisbane'e dönerek, onu Avustralya'nın önde gelen iktiyoloğu F. de Castelnau'ya teslim etti. Castelnau, akciğerli balıklara atadığı bu çizimden yeni Ompax spatuloides cinsini ve türünü tanımlamakta hızlı davrandı. Bu yazı hakkında oldukça hararetli bir tartışmaya yol açtı aile bağları Ompax ve sınıflandırma sistemindeki yeri. Tartışma için pek çok neden vardı, çünkü Ompax'ın tanımında pek çok şey belirsiz kaldı ve anatomi hakkında hiçbir bilgi yoktu. Yeni bir numune elde etme girişimleri başarısız oldu. Her zaman olduğu gibi, bu hayvanın varlığını sorgulayan şüpheciler vardı. Bununla birlikte, gizemli Ompax spatuloides, Avustralya faunasının tüm referans kitaplarında ve özetlerinde neredeyse 60 yıl boyunca anılmaya devam etti. Gizem beklenmedik bir şekilde çözüldü. 1930'da Sidney Bülteni'nde yazarı anonim kalmak isteyen bir makale yayınlandı. Bu makale, Brisbane Müzesi'nin ustaca yöneticisi ile masum bir şaka yapıldığını, çünkü kendisine sunulan "Ompax" ın yılan balığı kuyruğundan, kefal gövdesinden, boynuzdişin kafasından ve pektoral yüzgeçlerinden hazırlandığını bildirdi. ve bir ornitorenk burnu. Yukarıdan bakıldığında, tüm bu dahiyane gastronomik yapı, aynı boynuzdişin pullarıyla ustaca kaplanmıştır.
Böylece Ompax spatuloides fauna listelerinden silindi ve boynuzlu diş Avustralya'da yaşayan tek akciğer balığı olarak kaldı.
Aile Lepidosirenidae (Lepidosirenidae)
Skuamoz, enine kesitte ventral yüzgeçlere kadar yuvarlatılmış, uzun yılan balığı benzeri bir gövde ile karakterize edilir. Çift akciğerleri, vücutlarını ve kısmen kafalarını kaplayan küçük sikloid pulları, derinin altına gizlenmiş ve esnek eşleştirilmiş yüzgeçleri kord şeklindedir. Bu ailenin balıklarının en karakteristik özelliği, yaşamları boyunca geçici su kütlelerinde, genellikle kurak mevsimde tamamen kuruyarak, bazen 9 aya kadar varabilmeleridir. Bunca zaman boyunca, kış uykusuna yatarlar, toprağa gömülürler ve tamamen atmosferik havayı solumaya geçerler. Bu familyada 5 tür vardır: 4 tür tropikal Afrika, Protopterus cinsine aittir ve Güney Amerika cinsi Lepidosiren sadece bir türle temsil edilir.
Güney Amerika ve Afrika tatlı su akciğer balıkları arasındaki yakınlık, uzak geçmişte Afrika ve Güney Amerika arasında bir kara bağlantısının varlığı için güçlü bir argümandır.
Protopterler ve skuamosallar arasındaki belki de en önemli fark, birincisinin 6 solungaç kemeri ve 5 solungaç yarığına sahipken, ikincisinin sadece 5 solungaç kemeri ve 4 solungaç yarığına sahip olmasıdır. Bazen özel ailelerin (Lepidosirenidae ve Protopteridae) temsilcileri olarak kabul edilirler.
cinsin dört türü koruyucular(Protopterus) dışa çok benzer ve renklerinde, kaburgaların sayısında, gelişme derecesi ve eşleştirilmiş yüzgeçlerin deri kenarının genişliği ve diğer özelliklerde birbirinden farklıdır.
En büyük tiptir büyük protopter(Protopterus aethiopicus, yerel adı "mamba") - bazen 2'den fazla uzunluğa ulaşır m, bazen "mermer" bir desen oluşturan çok sayıda küçük koyu leke ile mavimsi gri tonlarda boyanmıştır. Bu tür, Doğu Sudan'dan Tanganika Gölü'ne kadar yaşar.
Küçük Protopter(P. amphibius), görünüşe göre en küçük tür, 30'u geçmeyen santimetre. Zambezi Deltası'nda ve Rudolf Gölü'nün güneydoğusundaki nehirlerde yaşar. Yavruları, çok uzun bir süre devam eden üç çift dış solungaç varlığı ile karakterize edilir.
Karanlık Protopter(P.dolloi), sadece Kongo havzasında yaşayan, en uzun gövde ve çok koyu renk ile karakterizedir. 85 uzunluğa ulaşır santimetre. Dışa doğru, bu tür en çok Güney Amerika puluna benzer.
kahverengi protopter(P. annectens) 90'a ulaşıyor santimetre uzunluk, Batı Afrika'nın yaygın bir akciğer balığıdır. Senegal, Gambiya, Nijer ve Zambezi nehirleri, Çad Gölü ve Katanga bölgesinin havzalarında yaşar. Bu türün arkası genellikle kahverengi-yeşildir, yanlar daha hafiftir, göbek kirli beyazdır. Bu türün biyolojisi en iyi çalışılmış olanıdır.
Tropikal Afrika iklimi, yağışlı ve kurak mevsimler arasında keskin bir değişim ile karakterizedir. Yağışlı sezon Mayıs-Temmuz aylarında başlar ve 2-3 ay sürer, yılın geri kalanı ise kurak geçer. Fırtınalı tropik sağanaklar sırasında, nehirler şişer ve taşar, suyun yılda 3-5 ay tutulduğu geniş ova alanlarını sular altında bırakır. Hazır yiyeceklerin bolca bulunduğu bu geçici rezervuarlarda, nehirlerden balık yığınları akar, ancak kurudukça ölümden kaçan balıklar, kanallar sığlaşmadan nehirlere döner. Protopter tamamen farklı davranır. Kural olarak, nehirlerde hiç yaşamadığı, ancak sürekli olarak bu tür geçici rezervuarlarda yaşadığı ve tüm yaşam ritminin hidrolojik özellikleriyle yakından ilişkili olduğu ortaya çıktı.
Protopterin alışkanlıklarını iyi bilen Gambiya nehir havzasının yerel balıkçıları, sebepsiz yere değil: "Kambona (protopter dedikleri gibi) - olağanüstü balık: suyun peşinden gitmez, suyun kendisi ona gelir.
Yağmurlu zamanlarda, protopter bu rezervuarlarda aktif bir yaşam tarzına öncülük eder - beslenir, çoğalır ve büyür. Ve kuru dönemde, özel olarak düzenlenmiş yuvalarda geçirerek kış uykusuna yatar.
Kurak mevsimin başlamasıyla ve geçici su kütleleri kurudukça, koruyucular kış uykusuna hazırlanmaya başlar: büyük balıklar bunu su seviyesi 10'a düştüğünde yapar. santimetre ve daha küçük olanlar - su tabakası 3-5'i geçmediğinde İle birlikte m Genellikle bu tür rezervuarlarda taban, çok miktarda bitki kalıntısı içeren yumuşak silt ile kaplanır. 2.5-5 kalınlığa ulaşan bir silt tabakasının altında santimetre, ince kum katkılı yoğun kil yatıyor.
Protopter, "uyku yuvasını" ağzıyla kazar. Siltin başka bir kısmını ağız boşluğuna emdikten sonra, solungaç açıklıklarından suyla birlikte kuvvetle dışarı atar. Yumuşak siltin "delinmesi" kolaydır, ancak alttaki yoğun kil tabakasının kazılması çok daha zordur. Tüm vücuduyla kuvvetli yüzme hareketleri yapan balık, burnunu yere yaslar ve bir parça kil kemirir. Isırılan parça çiğnenir, aynı solungaç açıklıklarından su ile dışarı atılır ve gövdenin bükülmesiyle oluşan yükselen su akımları ile bulanıklık bulutu şeklinde delikten çıkarılır. Bu, daha büyük ezilmiş kil parçacıklarının, son güvenlik kapağını oluşturmak için gerekli olan girişin hemen yakınına yerleşmesine izin verir.
Gerekli derinliğe ulaşan balık, deliğin alt kısmını ("yatak odası"), ikiye katlandıktan sonra başını yukarı doğru yuvarlayabilecek kadar genişletir. Şimdi "uyku yuvası" neredeyse hazır ve hayvan suyun tamamen çökmesini bekliyor, burnu girişten dışarı çıkarıyor ve zaman zaman atmosferik havayı solumak için yüzeye çıkıyor. Kuruyan su filmi, rezervuarın tabanını kaplayan sıvı siltin üst kenarına ulaştığında, balığın ürettiği solunum hareketleri sayesinde, girişte dışarı atılan kilin bir kısmı içine çekilir ve çıkışı tıkar. . Bundan sonra hayvan artık yüzeye çıkmaz. Bu "fiş" tamamen kurumadan önce, protopter burnu ile içeri sokarak onu aşağıdan sıkıştırır ve genellikle çatlaklarla birlikte bir başlık şeklinde biraz kaldırır.
Kapak, "uyku yuvasını" kamufle eder ve kırılmaya direnecek kadar güçlüyken tıkanmasını önler. Aynı zamanda, ince kum tanelerinin karışımı, havanın geçmesine izin verecek kadar gözenekli hale getirir, bu da çatlaklar tarafından daha da kolaylaştırılır. Başlık sertleşir sertleşmez, protopter tarafından salgılanan mukus bolluğu nedeniyle yuvadaki su viskoz hale gelir. Toprak kurudukça, giriş odasındaki su seviyesi yavaş yavaş düşer, bunun bir sonucu olarak bir hava odasına dönüşür ve su aynasını itaatkar bir şekilde takip eden balık, deliğin genişleyen alt kısmına alçalır ve alçalır. , yani. nihayet karakteristik konumunda donduğu "yatak odasına".
Ziyarete gelen bir doğa bilimci, yerel sakinlerle birlikte ilk önce protopterin "uyuyan yuvalarını" aramaya gittiğinde inanılmaz bir duygu yaşar. Sıcaktan çatlamış, kavrulmuş bitki örtüsüyle kaplı ovanın yakın zamana kadar bir rezervuarın dibi olduğuna ve yakınlarda bir yerlerde taşlaşmış toprakta yüzlerce ve binlerce balığın uyuduğuna inanmak zor. Yerliler neredeyse dizlerinin üzerinde sürünerek toprağı santim santim dikkatle incelemeye başlayınca çok şaşırır. Yakında, 5-15 cm çapında, çevreleyen topraktan farklı, az ya da çok gri tonlarda boyanmış, kahverengimsi bir tonla küçük tepecikler aradıkları anlaşılıyor. Bir çapa ile bir vuruş, böyle kesilmiş bir tüberkülün altındaki derin bir deliği ortaya çıkarmak için yeterlidir. Başka bir deyişle, bu tür her höyük, protopterin "uyku yuvasına" girişin üstünü kaplayan sözde bir güvenlik kapağı veya kapağıdır. Deneyimli bir göz ile bu höyükler zorlanmadan tespit edilebilir. Sadece küçük balıklarda, 15'ten az santimetre, o kadar zayıf ifade edilirler ki, bulunmaları neredeyse imkansızdır.
Genellikle dikey olarak aşağı inen yuvarlak parkur, düz duvarlara sahiptir. Bu sözde hava odasıdır. Çapı 5 ila 70 arasında değişir mm ve uzunluk 30 ila 250 arasındadır mm. Bu boyutlar sadece kış uykusundaki balığın boyutuna bağlıdır. Hava odasının uzunluğu bile "yuvanın" derin veya sığ bir yere inşa edilmiş olmasına bağlı değildir. Altta, hava odası yavaş yavaş genişler ve kozalanmış balığın bulunduğu sözde "yatak odasına" geçer. Büyük balıklarda "yatak odası" yarım metreye kadar derinlikte bulunur.
Uyuyan protopter, kural olarak, kesin olarak tanımlanmış bir pozisyon alır. Burnu her zaman yukarıya dönüktür ve gövde ikiye katlanır, böylece kıvrım pektoral ve ventral yüzgeçler arasında ortada olur, yani bu yüzgeçler birbirine yakın ve aynı seviyededir. Vücudun katlanmış ön ve arka kısımları birbirine çok yakın bastırılır ve düzleştirilmiş kuyruk başın üst kısmına bağlanır ve arkaya sıkıca bastırılır. Aynı zamanda, gözleri tamamen kapatan kuyruğun alt kenarı, üst çenenin kenarı boyunca ilerleyerek hafif açık bir ağzı serbest bırakır. Bu şekilde kıvrılan balık bir tür kozaya sarılır. Balık dünyasında sadece Protopterus cinsinin temsilcileri bu eşsiz oluşumu yaratabilir.
Koza, 0.05-0.06 kalınlığındaki en ince filmdir. mm kış uykusuna hazırlanan balıklar tarafından salgılanan mukusun sertleşmesi sırasında oluşur. Duvarları, koza oluşumu sırasında topraktan geçen küçük bir inorganik bileşikler (kalsiyum karbonat ve fosfata dayanırlar) ile müsin içerir. Koza sağlam bir oluşumdur (herhangi bir daralma olmadan) ve uyku protopterine o kadar sıkı oturur ki, duvarları ile balığın gövdesi arasında boşluk kalmaz. Uyuyan balığın buruşmuş çift yüzgeçleri vücuda çok kuvvetli bir şekilde bastırılır ve kozanın iç duvarında iz bırakmaz. Kozanın yuvarlatılmış üst kısmı, "yatak odasına" geçiş noktasında hava odasının duvarlarının konturunu takip ederek düzleştirilir ve doğrudan balığın ağzının üzerinde hafif tepeliktir. Bu yüksekliğin tepesinde, ortasında huni şeklinde bir borunun 1-5 açıklığının bulunduğu küçük bir çöküntü vardır. mm, doğrudan uyuyan protopterin açık ağzına gidiyor. Balığın dış ortamla tek bağlantısı bu küçücük nefes alma deliği sayesinde gerçekleşir. Genellikle koza, renklendirici maddelerden dolayı kırmızımsı-kahverengi bir zemin renginde renklendirilir. inorganik maddeler toprakta bulunur. Bu maddelerin olmadığı durumlarda koza selofan gibi şeffaf olabilir. Balığın gövdesi kış uykusunun sonuna kadar mukusla kaplı kaldığından, iç duvarı her zaman ıslaktır.
Protopterin kış uykusu sırasında bir kozada "giyinme" yeteneği o kadar sıra dışı ve şaşırtıcıdır ki, bu kozayı ilk gören araştırmacılar kendi gözlerine inanamadılar. Apaçık delillerin aksine, kozanın duvarlarını kurumuş yaprak zannetmişler, uyuyakalacak balığın kendilerini sarıp kalın mukus yardımıyla üzerlerine yapıştırdıklarını zannetmişlerdir. Böylece, bir tür bebek bezinde olduğu gibi fantastik yapraklara sarılmış, uyuyan protopter, 1841'de ortaya çıkan Gerdain'in yayınında tasvir edildi. Ve bu bir şaka değildi.
Koza içinde uyuyan bir protopterin hayati aktivitesini sürdürmek için sadece nefes alması, oksijen tüketmesi değil, aynı zamanda yemek yemesi, yani bazı "yakıt" rezervlerini tüketmesi ve çürüme ürünleri ile bir şeyler yapması oldukça doğaldır. vücuttaki fazlalığı genellikle ölüme yol açar.
Diğer tüm kış uykusundaki omurgalıların aksine, kozalanmış protopter yağ rezervlerini değil, kendi kas dokularını harcar. Hazırda bekletme modunun başlangıcında, metabolizması hala oldukça yüksek bir enerji seviyesinde gerçekleşir, ancak yavaş yavaş donar ve gelecekte çok ekonomik bir modda ilerler, çünkü aksi takdirde yeterli "yakıtı", yani. kas dokusu olmazdı. Hazırda bekletme sırasında, protopter çok fazla kilo kaybeder. Yani, örneğin, 40 uzunluğunda bir balık santimetre 374 g ağırlığında, bir kozada altı ay kaldıktan sonra 36 uzunluğa sahipti. santimetre ve 289 g ağırlığındaydı, yani ağırlıkça %20'den fazla kayıp ve boyut olarak %10 küçüldü. Bu tür nispeten büyük kayıplar, hazırda bekletme sırasında, protopter dokularının sadece organizmanın hayati aktivitesini sürdürmek için değil, aynı zamanda gonadların olgunlaşması için de harcanması gerçeğiyle açıklanmaktadır. Kayıplar oldukça hızlı bir şekilde yenilenir: aynı balık bir ay içinde ağırlığını geri kazanır ve önceki boyutuna ulaşır.
Protopterin kış uykusu sırasında, proteinlerin parçalanması sırasında oluşan tüm su solunum sırasında kaybolur ve idrar atılmaz (ve balık vücuduna sıkıca oturan bir koza içine alındığı için onu alacak hiçbir yer yoktur). Bu nedenle, ortaya çıkan üre vücutta büyük miktarlarda birikir, kış uykusunun sonunda vücut ağırlığının %1-2'sine tekabül eder, bu şaşırtıcı bir fizyolojik paradoks olarak kabul edilmelidir: çoğu omurgalı için vücutta aşırı üre en güçlü zehir gibi davranır ve konsantrasyonunda, herhangi bir zarar vermeyen uyuyan bir protopterden 2 bin kat daha az ölüm meydana gelir. Protopterin suya bırakılmasından birkaç saat sonra, fazla üre vücuttan solungaçlar ve böbrekler yoluyla atılır.
Önemli ölçüde dalgalanan yerel koşullara bağlı olarak farklı yıllar, protopter 6-9 ay boyunca kış uykusuna yatar. İlginç rekor, deney koşulları altında dört yıldan fazla sürekli kış uykusunda kendisi için herhangi bir zararlı sonuç olmadan geçiren kahverengi protopter tarafından kırıldı. Ancak, su kütlelerinin kurumadığı durumlarda, koruyucular kış uykusuna yatmazlar. Akvaryum koşullarında bunu başarmak kolaydır. Bununla birlikte, birkaç yıl boyunca “uyanık” bir akvaryumda tutulan koruyucuların (biri 13 yıl kış uykusuna yatmadan geçirdiği) uyuşuk, hareketsiz ve hatta zaman zaman yiyecekleri reddettikleri fark edildi. Bu durum, onlarda yılda ortalama bir kez fark edilir ve herhangi bir hastalık belirtisi olmadan birkaç haftadan iki veya üç aya kadar sürer.
Bu davranışın doğuştan gelen kış uykusu alışkanlığından kaynaklandığı ve kış uykusunun bu balıkların yaşam ritminin ayrılmaz bir parçası olduğu neredeyse kesindir. Kesinlik açısından, bu gözlemlerin nehir havzasına yakalanan kahverengi protopterin bireyleri üzerinde yapıldığını da eklemek gerekir. Bu türün genellikle kış uykusuna yattığı Gambiya. Diğer türlerin koruyucularında bu ritmin o kadar belirgin olmaması mümkündür. Örneğin, Büyük Göllerde olduğu bilinmektedir. Orta Afrika protopterler buna ihtiyaç duymadıkları ve uygun koşullara sahip olmadıkları için yıllık kış uykusuna yatmazlar.
Yağışlı mevsimin başlamasıyla birlikte kuruyan rezervuarlar hızla su ile doluyor ve koruyucular gönüllü tutukluluklarından aktif hayata dönüyorlar. Doğada uyanma sürecinin kendisi henüz izlenememiştir, ancak 1931'de kurulan özel bir deneyden yargılanabilir. Bu basit deney, içlerinde koruyucular bulunan topraktan kesilmiş kil parçalarının gömüldüğü gerçeğinden oluşuyordu. sığ bir su birikintisinde, üstlerindeki su tabakasının 5'i geçmemesi için santimetre. Yaklaşık bir saat sonra çıkışta ilk balık belirdi. Kısa bir keşiften sonra suyun yüzeyine çıktı ve açgözlülükle havayı yuttu, böylece hemen ardından yuvada kayboldu. İlk başta, bu eylemler her 3-5 dakikada bir tekrarlandı, ancak kademeli olarak yüzeye çıkışlar arasındaki aralıklar normal 10-20 dakikaya uzatıldı. Aynı zamanda, balık yuvada daha az saklandı, 6-7 saat sonra tamamen ayrıldı.
Protopterin hazırda bekletme modu ne kadar uzun sürerse, uykudan sıyrılması için o kadar fazla zaman aldığı gözlemlenmiştir. İlk birkaç gün boyunca, 7-8 ayını kış uykusunda geçiren balıkların hareketleri üzerinde zayıf kontrolleri vardır, sakatlar gibi keskin ve beceriksiz hareketlerle hareket ederler. Aynı zamanda, kuyrukları oldukça uzun bir süre bükülmüş ve biraz yana doğru kalır ve buruşuk çift yüzgeçler sadece yavaş yavaş düzelir ve esneklik kazanır.
Protopter, omnivor bir balıktır. Yemeğinin temeli, çeşitli kabuklu deniz ürünleri, yengeçler, karides ve kısmen balıktır. Avı yakaladıktan sonra yutmaz, ancak ağzından atar, en ucundan tutar ve ağzına gizlenene kadar metodik olarak çiğnemeye başlar. Sonra tekrar tükürür ve tekrar çiğner. Ve böylece birkaç kez. Yeterli avı yoktur, ancak onu emer ve anlaşılmaz bir hız ve çeviklikle yapar. Aynı zamanda, kalıntıları genellikle midesinde bulunan bitkilerin tek tek parçalarının da yakalanması mümkündür.
Bir akvaryumda koruyucu gözlemleyenler için bu balıklar uyuşuk ve hareketsiz hayvanlar izlenimi verir. Ancak bu izlenim yanıltıcıdır, çünkü koruyucular gecedir ve hava karardıktan sonra avlanırlar. Şu anda, aktiviteleri keskin bir şekilde artar ve atmosferik havayı solumak için daha sık yüzeye çıkarlar. Protopters iki şekilde hareket eder: ya vücudun yılanbalığı gibi bükülmesi nedeniyle yüzerler ya da çift yüzgeçler yardımıyla dip boyunca ve bentik bitki örtüsü arasında hareket ederler ve motor fonksiyonlarına ek olarak, bu yüzgeçler önemli bir rol oynar. Tat tomurcukları ile yoğun bir şekilde noktalı olduklarından av bulmada rol oynarlar (özellikle göğüs yüzgeçleri bunlarla bol miktarda kaplıdır). Bu koşullar altında görmenin ne kadar önemsiz bir rol oynayabileceğini anlamak için, çamurlu suda yoğun su bitki örtüsü çalılıkları arasında geceleri bir protopter avı hayal etmeye değer. Burası, uzun ve esnek çift yüzgeçlerin kurtarmaya geldiği ve sürünen balığın "tatmak için" etrafındaki alanı incelediği yerdir. Protopter, dört kanattan biri ile yenebilir bir cisme dokunur dokunmaz, şimşek hızında bir atışla avın üzerine atlar ve onu ağzına gönderir.
Protopterdeki gonadların gelişimi yumurtlamadan hemen sonra başlar ve olgunlaşmaları için çoğu zaman kış uykusu dönemine düşer. Zaten Ağustos-Eylül aylarında, yani yağışlı mevsimin başlamasından ve kış uykusunun bitiminden bir buçuk ay sonra, yaklaşık bir ay süren yumurtlama başlar. Bu zamana kadar özel bir kuluçka yuvası inşa ediliyor. Genellikle su tabakasının 40-50'yi geçmediği sığ sularda inşa edilir. santimetre ve tabanın kalın otlarla büyüdüğü, genellikle iki metre yüksekliğe ulaştığı yer. Kural olarak, böyle bir yuva, iki giriş deliği olan at nalı şeklinde bir deliktir. Bunlardan biri - daha geniş - çapı 20-30 santimetre ve diğeri daha dar, sadece 10-15 santimetre. Yaklaşık 40 metre derinlikte bulunan bu oyuğun alt kısmında santimetre toprak yüzeyinden ve girişlerden en uzakta, yumurtaların bırakıldığı ve larvaların tutulduğu genişletilmiş bir kuluçka odası vardır. Bazen yuvaların ortak bir kuluçka odasına giden üç girişi vardır veya yuvayı inşa etmek için dik höyükler veya pirinç tarlalarını ayıran yapay toprak höyükler kullanıldığında yalnızca bir çıkış vardır. Yuvanın duvarları mukusla kaplı değildir ve herhangi bir şey tarafından özel olarak güçlendirilmez: çok sayıda bitki kökü tarafından bir arada tutulan yoğun toprak tarafından çökmeye karşı korunur. Kuluçka odasında çöp yoktur ve yumurtalar doğrudan kil tabanına bırakılır. Yuvalar sığ suda inşa edildiğinden, daha derin suya ulaşmak için, koruyucular kalın otları ezerek ve iterek orijinal "yollar" yaparlar. Genellikle, bu "yollar" boyunca, çamurlu sularda olduğu için kuluçka yuvaları bulurlar. yemyeşil bitki örtüsü yanlışlıkla içine düşmedikçe, girişi başka bir şekilde bulmak çok zordur. Genellikle "yollar" birkaç metre uzanır ve su seviyesi keskin bir şekilde düştüğünde (ki bu oldukça sık olur), koruyucuların suya karadan ulaşması gerekir. Ancak su seviyesindeki çok keskin dalgalanmalarda bile yuvalar asla kurumaz. Bazı yerlerde, bu tür yuvalar birbirine 7-8 uzaklıkta bulunur. m.
Yuvanın ve yavruların korunması için tüm bakım erkek tarafından üstlenir. Yuvasını özverili bir şekilde savunur ve bir kişinin önünde bile geri çekilmeden, ona yaklaşmaya cesaret eden herkesi şiddetle ısırır (yerliler şiddetli saldırılarından korkarlar). Yuvadan sopayla sürülse bile birkaç dakika sonra korkusuzca geri döner. Oyuklardan birinde saklanan erkek, kuyruğun dalgalı hareketleri nedeniyle kuluçka odasında sabit bir su akışı sağlar. Yavrularla ilgilenmeyi ancak larvalar yuvadan ayrıldığında durdurur.
Hiç kimse yuva yapma sürecini gözlemleyemedi ve yuvayı erkek mi dişi mi yoksa birlikte mi inşa ettikleri hala bilinmiyor. Dişinin yuvanın ve yavruların korunmasında herhangi bir rolü olmadığına bakılırsa yuvayı erkeğin yaptığını düşünmek tercih edilir. Protopter yumurtaları 3.5-4.0 çapa sahiptir. mm. Bir debriyajdaki sayıları 5 bine ulaşıyor, ancak çok daha küçük oldukları durumlar var. Ayrıca, çoğu zaman aynı kavramada, gelişme derecelerinde keskin bir şekilde farklılık gösteren iki (hatta üç) yumurta parçası vardır (örneğin, yumurtaların bir kısmı ezilmenin başlangıcında olabilir, diğeri ise ezilmenin başlangıcında olabilir). kısmı gastrulasyonun başladığı aşamadadır). Aynı şekilde, bir çöpün larvaları arasında, bazı durumlarda, vücut uzunluğu 7-8 arasında değişen farklı yaşlardaki iki (ve bazen üç) grup kolayca ayırt edilebilir. mm. Genellikle bu gibi durumlarda, gelişme derecesindeki farklılıklar 1-3 gün ve bazen daha fazladır. Görünüşe göre, ya birkaç dişi aynı kuluçka odasına sırayla yumurtalarını bırakır ya da bir ve aynı dişi oldukça önemli aralıklarla porsiyonlar halinde bırakır.
Çimento bezinin yardımıyla yumurtadan çıkmış larvalar, yumurta sarısı keseleri çözülene kadar neredeyse hareketsiz asılı kaldıkları kuluçka odasının duvarlarına bağlanır. Dört çift dış solungaç varlığı, hava solumadan yapmalarını sağlar. Larvalar çok hızlı büyür ve üç hafta içinde 20-25 uzunluğa ulaşır. mm. Bu zamana kadar yumurta sarısını kaybederler ve aktif beslenmeye geçerler, atmosferik havayı solumak için suyun yüzeyine yükselirler.
30-35'e ulaştıktan sonra mm uzunluk, yumurtadan çıktıktan bir aydan biraz fazla bir süre sonra, larvalar yuvayı sonsuza kadar terk eder. Bu zamana kadar bir çift dış solungaçlarını kaybettiler. Dış solungaçların geri kalanı çok geç küçülür ve yetişkin balıklar birkaç yıl boyunca bile bazal kısımlarının temellerini korur. Kuru dönemin başlangıcından önce larvalar 70-120 uzunluğa ulaşmayı başarır. mm ve kış uykusu için toprağa girme ve zaten vücut uzunluğu 40-50 olan bir koza oluşturma yeteneği kazanırlar. mm.
Esaret altında, koruyucular çok iddiasız ve iddiasızdır, o kadar ki en çürük ve çamurlu suda yaşayabilirler. Ancak ilginç bir şekilde, New York Akvaryumu'nda klorsuz ortamda yaşayamadılar. musluk suyu. Ancak bu su damıtıldıktan sonra katlanılabilir hissettiler.
Doğru kullanımla, koruyucuların eğitilmesi kolaydır. Bu nedenle, örneğin, beslenmeden önce akvaryumun duvarına bir darbe gelirse, 2-3 hafta sonra, sinyali duyduktan sonra, balık heyecan gösterir ve yemeğin onları beklediği yere gider. Barışçıl olmanın aksine Amerikan pulu(Lepidosiren paradoxa) tüm koruyucu türleri, vahşi ve kavgacı bir eğilim ile ayırt edilir. Bir araya geldiklerinde, merhamet bilmezler ve şanslı kazanan hayatta kalana kadar savaşırlar. Bununla birlikte, protopterle birlikte, açıkça yiyecek için kullanamayacağı başka bir büyük balık ekilirse, yine de onları takip eder ve onları sakat bırakır. Sadece genç koruyucular, başka bir çıkış olmadığında bir arada tutulabilir. Ama er ya da geç birbirlerine o kadar şiddetli saldırırlar ki, kısa sürede yüzgeçleri olmadan kendilerini bulurlar. Neyse ki, ısırılan yüzgeçler çok çabuk iyileşir.
Genellikle, koruyucular Avrupa ve Amerika'daki akvaryumlara bir koza içinde teslim edilir. Bu taşıma yöntemi son derece uygundur, ancak büyük özen gerektirir, çünkü koza sallanma nedeniyle kolayca kırılabilir ve bu da balığın kaçınılmaz ölümüne yol açar. Ayrıca, kış uykusuna yatan bir balığın kozasının yerle değil, bazılarıyla temas ettiği durumlarda dikkat çekicidir. yabancı cisim(örneğin, bir akvaryumun cam duvarı ile), o zaman bu kaçınılmaz olarak ölüme yol açar. Bu nedenle yapay koşullar altında akvaryum duvarının alt kısmı kalın bir kil tabakası ile kaplanmalıdır.
Protopter "uyku yuvasında" rahatsız edilirse, aynı anda hem gıcırtıya hem de gıcırtıya benzeyen sesler çıkarır, bu da görünüşe göre kelimenin tam anlamıyla "diş gıcırdatması" ile ilişkilidir. Sudan çıkmış sinirli bir balık, yüksek sesli bir çığlığa benzer sesler çıkarabilir. Aynı ses, yakalanan bir balığın ciğerlerinden hava zorla çıkarıldığında da duyulur. Doğal koşullar altında, atmosferik havayı solurken, protopter yüksek sesle iç çeker, genellikle uzaktan duyulan bir tür cırtlaklığa dönüşür.
Afrika'nın birçok yerinde, yerel halk, etleri mükemmel lezzetiyle ayırt edildiğinden, koruyucuları avlar. Bu balıkları kış uykusunda yakalamak en kolayıdır. Doğal olarak, bunun için kış uykusuna yattıkları yerleri bilmek gerekir. Gambiya sakinlerinin bu yerleri kulaktan tespit edebildikleri ortaya çıktı, çünkü onlara göre sakin havalarda, önemli bir mesafede, toprağa gömülü büyük bir “cambon” un (P. annectens) nasıl nefes aldığını duyabiliyorlar. . Araştırmacıların hiçbiri bu konuda şanslı değildi.
Birçok araştırmacıya göre, Sudan sakinleri tarafından orijinal koruyucu yakalama yöntemi kullanılıyor. Yağmur damlalarının düşüşünü taklit eden seslerin çıkarıldığı özel bir davul kullanıyorlar. Aldatmacaya yenik düşen koruyucular uyanır ve yüksek bir şaplak sesi çıkarır, böylece saklanma yerlerine ihanet eder ve hatta bazen yuvalarından sürünerek doğrudan alıcıların eline düşer.
Amerikan pulu, veya lepidosiren(Lepidosiren paradoxa) Güney Amerika'nın orta kesiminde yaşar. Menzili neredeyse tüm Amazon havzasını ve Parana'nın kuzey kollarını kapsar.
Ancak lepidosiren'in yapısı ve yaşam tarzı, Afrikalı akrabalarına çok benzer. Protopterlerle karşılaştırıldığında, gövdesi daha uzun ve bir yılan balığı gövdesini daha da andırıyor, eşleştirilmiş yüzgeçler daha da az gelişmiş (yan kıkırdak destek elemanları içlerinde tamamen kayboluyor) ve kısaltılmış, pullar daha da derinde gizlenmiş durumda. cilt ve daha da küçük. 125 boyuna ulaşan bu büyük balık santimetre, arkada büyük siyah noktalar olan grimsi kahverengi tonlarda boyanmış.
Lepidosiren'in yaşam tarzı da temel olarak koruyucuların yaşam tarzına çok benzer. Kural olarak, yalnızca su bitki örtüsü ile aşırı derecede büyümüş geçici bataklık rezervuarlarında yaşar. Gran Chaco ovalarında bolca bulunan bu tür rezervuarlarda özellikle çoktur. Bu havuzlar tropikal yağmur fırtınaları sırasında (Nisan-Eylül arası) suyla dolar ve yılın geri kalanında kurak mevsimde kurumaya eğilimlidir.
Rezervuar kurudukça ve sudaki oksijen miktarı azaldıkça, lepidosiren giderek daha sık atmosferik havayı solumaya başvurur. Su tabakası çok küçüldüğünde, kendisi için bir "uyku yuvası" kazar ve kış uykusuna girerek tamamen atmosferik havayı solumaya geçer. Şeklinde, lepidosiren'in "uyku yuvası", protopterin "uyku yuvasından" farklı değildir ve ikincisi gibi, genişletilmiş bir "yatak odası" ve yukarıdan örtülü bir hava (veya giriş) odasından oluşur. bir güvenlik kapağı. Üst kapağa ek olarak, lepidosiren bazen hava odasında topraktan yapılmış ek bir mantara sahiptir. Bazen iki ek fişle bile yuvalar vardır.
"Yatak odasında" yatan lepidosiren, protopter ile tamamen aynı pozisyonu alır, ancak ikincisinin aksine, bir koza oluşturamaz. Doğru, kurumuş toprakta yuvasını bulmak hiçbir zaman mümkün olmadı: en azından "yatak odası" seviyesinde toprak her zaman ıslak kalır ve kural olarak, uyuyan hayvanın salgıladığı mukusla karıştırılmış su kalır. içinde.
Bol yağışlı yıllarda, geçici rezervuarlar bazen bir kuraklık döneminde bile kurumaz ve lepidosiren kış uykusuna yatmaz.
Yağmur mevsiminin başlamasıyla birlikte, kurumuş rezervuarlar suyla dolduğunda, lepidosiren "uyku yuvasını" terk eder (ve bunu protopter kadar dikkatli ve ihtiyatlı bir şekilde yapar) ve olağanüstü bir oburluk göstererek yiyeceklere atlar. Çeşitli omurgasızlarla ve esas olarak büyük ampullar salyangozlarla beslenir. Görünüşe göre, bitkisel gıdalar, özellikle gençlerde, diyetinde önemli bir rol oynuyor. Lepidosiren, neredeyse tüm zamanını, ya hareketsiz yattığı ya da yoğun bitki çalılıkları arasında karnının üzerinde yavaşça süründüğü dipte geçirir. Zaman zaman atmosferik havayı solumak için yüzeye çıkar. Önce burnunu sudan çıkarır ve nefes verir. Sonra kısa bir süre için suyun altına saklanır ve tekrar burnunu çıkararak derin bir nefes alır. Bundan sonra, hayvan yavaşça dibe çökerek solungaç açıklıklarından fazla havayı serbest bırakır.
Lepidosiren zaten üremeye başladığından, kış uykusunun sona ermesinden sonra iki ila üç hafta bile sürmez. Tıpkı protopter gibi, bu zamana kadar 15-20 cm genişliğinde oldukça derin bir delik olan bir kuluçka yuvası kazar. santimetre tek çıkışlı, genellikle dikey olarak aşağı inen ve bir uzantı ile biten yatay bir dirseğe sahip. Tipik olarak, bu tür yuvalar 60-80 uzunluğa ulaşır. santimetre, ancak 1-1,5 uzunluğunda oldukları durumlar vardır. m. 6.5-7.0 çapında yumurtalar mmözellikle kuluçka odasına sürüklenen ölü yapraklar ve çimenler üzerinde biriktirilir. Erkek, yuvanın ve yavruların korunmasıyla ilgilenir. Yumurtlama döneminde, çok sayıda dallanma büyümesi 5-8 santimetreçok sayıda kan damarı tarafından delinmiştir. Bu oluşumların işlevsel amacı henüz tam olarak açık değildir. Bir versiyona göre, kandan oksijen onlar aracılığıyla salınır ve yumurta ve larvaların gelişimi için daha uygun koşullar yaratılır. Başka bir versiyona göre, aksine, bu çıkıntılar ek solungaçların rolünü oynar, çünkü yuvayı koruyan erkek yüzeye çıkmaz ve atmosferik havayı soluma fırsatından mahrum kalır. Erkek yuvadan ayrıldıktan sonra karın yüzgeçlerindeki bu çıkıntılar azalır ve küçük yumrular şeklinde kalır. Pul gövdesini kaplayan mukus, pıhtılaşma özelliklerine sahiptir ve suyu bulanıklıktan arındırabilir. Bunun yumurta ve larva gelişimi üzerinde olumlu bir etkisi vardır.
Lepidosiren larvaları, protopter larvaları gibi, dış solungaçlara ve yuvada asılı kaldıkları bir çimento bezine sahiptir. Larvalar oldukça hızlı büyürler: yumurtadan çıktıktan iki ay sonra, yani yumurta sarısı rezorbe edildiğinde ve aktif beslenmeye geçtiğinde, 55 uzunluğa ulaşırlar. mm. Ancak larvalar bundan çok önce atmosferik havayı solumaya başlarlar (32-40 cm uzunluğunda). mm) hala yuvadayken erkeğin koruması altında. Yuvadan çıktıktan kısa bir süre sonra dış solungaçları kaybolur.
Yumurtlamanın sonunda, lepidosiren şiddetle yemeye devam eder, kış uykusu ve yumurtlama sırasında meydana gelen kayıpları yeniler ve yaklaşan kış uykusu için yağ rezervleri yaratır. Protopterlerin aksine, hazırda bekletme sırasında, kaslar arası dokularda büyük miktarlarda ileride kullanılmak üzere biriktirilen yağ tüketir.
Bu balığın bir kedinin miyavlamasını anımsatan sesler çıkarabildiğine dair kanıtlar var.
Kızılderililer, lezzetli eti için lepidosireni takip ederler.
Esaret altında, lepidosiren çok iddiasız, huzurlu ve diğer balıklarla kolayca anlaşıyor.
dipnoi (dipnoi) eski bir gruptur Tatlısu balığı hem solungaçları hem de akciğerleri olan.
Şu anda, akciğerli balıklar yalnızca bir sıra ile temsil edilmektedir. - boynuz dişli.
Afrika, Avustralya ve Güney Amerika'da yaygındırlar. Bazen bu müfrezeden ayrı bir müfreze ayırt edilir - bipulmoner veya lepidosirenoid
6 modern akciğerli balık türü vardır: Avustralya boynuz dişi, dört Afrika protopter türü ve Güney Amerika pulu.
Pulmoner solunum organları olarak, yemek borusunun ventral tarafında açılan bir veya iki kabarcık işlev görür. Bu, akciğer balıklarının oksijeni tükenmiş su kütlelerinde var olmasına izin verir. Horntooth'un bir akciğeri var, diğer akciğerli balıkların iki tane var.
Akciğerli balıklar ve loblu kanatlılar, yaklaşık 350 milyon yıl önce Devoniyen'deki aynı atadan gelmektedir.
Tüm balıklar arasında, akciğerli balıklar, tetrapodların veya tetrapodların en yakın akrabalarıdır.
Avustralya boynuz dişi, veya barramunda, akciğerli balık, Avustralya'ya özgü.
Çok küçük bir alanda bulunur - kuzeydoğu Avustralya'da Queensland'deki Burnett ve Mary nehirlerinin havzalarında. Ayrıca Queensland'deki bir dizi göl ve rezervuarda iyi bir şekilde piyasaya sürüldü ve yerleşti.
Kuyruk yavaş akan nehirlerde yaşar ve su bitki örtüsü ile büyümüş alanları tercih eder. Solungaçlarla nefes almanın yanı sıra hava yutmak için her 40-50 dakikada bir yüzeye çıkar.
Kuraklık döneminde, nehirler kuruyup sığlaştığında, boynuzdişler bu sefer suyu korunmuş çukurlarda hayatta kalır.
Avustralya boynuz dişi- Bu, 175 cm uzunluğa ve 10 kg ağırlığa kadar büyük bir balıktır. Vücut masif, yanal olarak sıkıştırılmıştır.
Hareketsiz bir yaşam tarzına öncülük eder. Zamanının çoğunu karın üstü yatarak ya da eşleştirilmiş yüzgeçleri ve kuyruğuna yaslanarak geçirir. Çeşitli omurgasızlarla beslenir.
Şu anda tür koruma altındadır, avlanması yasaktır.
protopter (Protopterus)
Vücut büyüklüğü, menzili ve bazılarına göre farklılık gösteren dört tip koruyucu vardır. anatomik özellikler. Aynı zamanda, tüm türlerin yaşam biçimi hemen hemen aynıdır.
Protopters, tropikal Afrika'nın tatlı su kütlelerinde, çoğunlukla durgun sularda yaşar.
Protopterlerin vücut şekli uzar, kesitte neredeyse yuvarlaktır.
Koruyucuların karakteristik bir özelliği, rezervuar kuruduğunda, zemine girerek kış uykusuna yatma yetenekleridir.
Genellikle, su kütleleri kuru mevsimde kuruduğunda, koruyucuların kış uykusuna yatması yıllık olarak gerçekleşir. Aynı zamanda, balıklar yağışlı mevsimin başlamasından birkaç ay önce kış uykusuna yatar, ancak uzun süreli kuraklık durumunda susuz yaşayabilirler. uzun zamandır, 4 yıla kadar.
Büyük veya mermer koruyucu 2 metreye kadar uzunluğa ulaşır, 17 kg ağırlığa kadar, bu koruyucuların en büyüğüdür.
Bazen "mermer" bir desen oluşturan çok sayıda küçük koyu leke ile mavimsi gri tonlarda boyanmıştır. Bu tür, doğu Sudan'dan Tanganika Gölü'ne kadar olan bölgede yaşıyor. Genellikle üç alt türe ayrılır:
kahverengi protopter 1 metre uzunluğa ve 4 kg ağırlığa ulaşan, Senegal, Gambiya, Nijer ve Zambezi nehir havzaları, Çad Gölü ve Katanga bölgesindeki rezervuarlarda yaşayan yaygın bir Batı Afrika balığıdır. Bu türün arkası genellikle kahverengi-yeşildir, yanlar daha hafiftir, göbek kirli beyazdır. Bu türün biyolojisi en iyi çalışılmış olanıdır.
Küçük Protopter, en küçük tür, boyu 50 cm'yi geçmeyen Zambezi Deltası'nda ve Turkana Gölü'nün güneydoğusundaki bölgelerde yaşar.
Karanlık Protopter sadece Kongo havzasında yaşar, en uzun, yılan balığı şeklindeki gövde ve çok koyu renk ile karakterizedir. Bir yetişkinin uzunluğu genellikle 85 cm'den fazla değildir, ancak 130 cm uzunluğa ve 11 kg ağırlığa kadar örneklerin yakalandığına dair kanıtlar vardır.
Bazen tüm koruyucular, dört alt türü olan tek bir tür olarak kabul edilir.
Bazı yerlerde habitat tahribatı nedeniyle insanların güçlü baskısı altında olmalarına rağmen (ancak Afrika'daki diğer balıklarla aynı ölçüde) tüm koruyucular tehlikede değildir.
Bazı bölgelerde, koruyucuların sayısı çok yüksektir - örneğin, batı Kenya'da, büyük bir koruyucu, tüm balık popülasyonunun neredeyse %12'sini oluşturur.
Afrika'nın en büyük gölü olan Victoria'da, büyük protopter, en yaygın bulunan üç balıktan biri olan yaygın bir türdür. Yirminci yüzyılın 70-80'lerinde ciddi şekilde azalmasına rağmen, bu göldeki sayısı artıyor.
Protopterin habitatları, durgun su ile rezervuarları kurutuyor. Tüm yaşam ritmi, bu tür rezervuarların hidrolojik özellikleri ile yakından bağlantılıdır. Nehirlerde, protopter nadiren bulunur, ancak habitatları genellikle mevsimsel sel sırasında büyük nehirler tarafından sular altında kalır.
Derin rezervuarlarda, protopter 60 m'ye kadar derinliklerde tutar.
Protopters, havayı yutmak için sürekli olarak yüzeye çıkar. Solungaç solunumu sayesinde yetişkin bir balık, akciğerlerin yardımıyla gerekli oksijenin ortalama sadece% 2'sini, kalan% 98'ini alır. Ayrıca, protopter ne kadar büyükse, pulmoner solunuma o kadar çok ihtiyaç duyar.
Protopter hayvan yemi ile beslenir: esas olarak çeşitli yumuşakçalar, tatlı su yengeçleri, kerevit, kabuklular ve kısmen balık.
Protopters, uzun süre yiyeceksiz kalma konusunda inanılmaz bir yetenek gösterir - deneylere göre, uzun süreli açlık sırasında bir stupora düşmelerine rağmen, üç buçuk yıla kadar.
Son araştırmalar, protopterin yüzgeçlerini sadece suda kürek çekmek için değil, aynı zamanda dip boyunca hareket etmek için de kullandığını göstermiştir. Böylece protopterin yüzgeçleri kara hayvanlarının bacaklarına benzer. Protopterin bu özelliği, bilim adamlarını dört uzuv yardımıyla sağlam bir yüzeyde hareketin önce balıklarda ve ancak o zaman ilk karaya çıkan omurgalılarda ortaya çıktığı sonucuna götürdü.
Protopters, balık dünyasında benzersiz bir fenomen ile karakterize edilir - kış uykusu genellikle mevsimseldir. Kurak mevsimin başlaması ve geçici rezervuarların kurumasıyla birlikte kış uykusuna hazırlanmaya başlarlar. Büyük koruyucular bunu su seviyesi 10 cm'ye düştüğünde, daha küçük olanlar ise su tabakası 3-5 cm'yi geçmediğinde yapar, rezervuarların kurumadığı durumlarda koruyucular kış uykusuna yatmaz. Örneğin, bunun tüm yıl boyunca suyla dolu Afrika Büyük Gölleri'ndeki koruyucularla gerçekleştiği bilinmektedir.
Farklı yıllarda önemli ölçüde dalgalanan yerel koşullara bağlı olarak, protopter 6-9 ay kış uykusunda ve hatta şiddetli kuraklık dönemlerinde daha uzun süre geçirir. Protopter kış uykusu süresi rekoru, deney koşulları altında kaydedildi: balık, kendisi için herhangi bir zararlı sonuç olmaksızın dört yıldan fazla bu durumdaydı.
Suda olan ancak suya giren “uyanık” protopterin ilginçtir. olumsuz koşullar(örneğin, uzun süre aç kalmaya zorlanır), hazırda bekletme sırasındaki ile tam olarak aynı pozisyonda bir tür stupora düşer.
AT canlı protopter, kurumuş rezervuarlar suyla dolduğunda yağışlı mevsimin başlamasıyla birlikte kış uykusundan çıkar. Doğada uyanma süreci henüz pratik olarak izlenmedi, ancak akvaryumlarda koruyucuların uyanışına dair çok sayıda gözlem var.
Afrika'nın pek çok yerinde yerel halk, lezzetli et için aktif olarak koruyucular yakalıyor.
Protopters, ciddi bilimsel araştırmaların nesnesidir. Bu balıklar, uyku haplarının yaratılmasında yer alan bilim adamlarının dikkatini çekmiştir.
İngiliz ve İsveçli biyokimyacılar, protoptera da dahil olmak üzere kış uykusuna yatan hayvanların vücudundan hipnotik maddeleri izole etmeye çalıştılar. Uyuyan balığın beyninden bir özüt enjekte edildiğinde kan dolaşım sistemi laboratuvar fareleri, vücut ısıları hızla düşmeye başladı ve bayılır gibi hızla uykuya daldılar. Rüya 18 saat sürdü. Sıçanlar uyandıklarında yapay uykuda olduklarına dair herhangi bir işaret bulamadılar. Uyanık koruyucuların beyinlerinden elde edilen ekstrakt, sıçanlarda herhangi bir etkiye neden olmadı.
Amerikan pulu, veya lepidosiren, akciğer balığı, dilungs düzeninin skuamöz ailesinin tek balık türü ve Yeni Dünya'daki akciğerli balıkların tek temsilcisi.
Yapı ve yaşam tarzı açısından, lepidosiren, ilişkili olduğu Afrika akciğerli balıklarına çok benzer.
Bu balığın uzun, valky gövdesi vardır, protopterae'den bile daha uzundur, böylece lepidosiren bir yılan balığını andırır.
Akvaryumdaki ölçekler (Paris)
pul- 125 cm uzunluğa ve birkaç kilogram ağırlığa ulaşan oldukça büyük bir balık. Arkasında büyük siyah noktalar bulunan grimsi kahverengi tonlarda boyanmıştır.
Pul, Güney Amerika'nın orta kesiminde yaşar, menzili neredeyse tüm Amazon havzasını ve Parana'nın kuzey kollarını kapsar. Paraná havzasında, idari olarak Bolivya, Paraguay, Arjantin ve Brezilya arasında bölünmüş, seyrek nüfuslu bir bölge olan Gran Chaco'da özellikle sayısızdır.
Pulun tipik yaşam alanları, su bitki örtüsü ile büyümüş, öncelikle geçici, kuruyan ve bataklık olan durgun suya sahip rezervuarlardır. Nehirlerde çok daha az sıklıkla bulunur, ancak tüm yıl boyunca suyla dolu olanlar da dahil olmak üzere göllerde görülür.
Pul neredeyse tüm zamanını dipte geçirir, burada ya hareketsiz durur ya da sık çalılıklar arasında karnının üzerinde yavaşça sürünür. Zaman zaman atmosferik havayı solumak için yüzeye çıkar.
Pul, esas olarak çeşitli su omurgasızları ve küçük balıklarla beslenir.
Rezervuar kurudukça, su tabakası çok küçüldüğünde, pul kendisi için bir “uyku yuvası” kazar ve kış uykusuna yatar ve tamamen nefes alan atmosferik havaya geçer. Bol yağışlı yıllarda, geçici rezervuarlar kuraklık döneminde bile genellikle kurumaz ve balıklar kış uykusuna yatmaz. Kalıcı rezervuarlarda yaşam boyunca bile kış uykusuna yatmaz.
Pul eti çok lezzetlidir ve habitatlarında yerel halk uzun zamandır onu yakalamaktadır.
AA Kazdım
kullanılmış literatür listesi
Akimushkin I.I. Hayvan dünyası. E.: 1974
Akimushkin I.I. Hayvan dünyası. omurgasızlar fosil hayvanlar. E.: 1992
Raup D., Stanley S. Paleontolojinin temelleri. E.: 1974
Naumov N.P., Kartashev N.N. Omurgalıların zoolojisi. Bölüm 1. Alt kordalılar, çenesiz, balıklar, amfibiler:
Sabunaev V.B. Eğlenceli zooloji, M.: 1976
Akciğerli Balık // Bilgi Ağacı. Koleksiyon dergisi. Marshall Cavendish, 2002.
Hayvanların hayatı. Cilt 4, bölüm 1. Balık. M.: 1971.
Bilim ve Yaşam, 1973, No. 1
Bilim ve Yaşam, 1977, No. 8.
Akciğer balığı. "Cyril ve Methodius Ansiklopedisi", 1998-2009.
akciğer balığı (Dipnoi) - sadece üç canlı cins içeren ve bazı yapısal özelliklerde amfibilere (Amfibi) benzeyen bir balık alt sınıfı. İle ortak özellikler D.'nin kuruluşları ganoid balıklarla (bkz.), özellikle modern temsilcisi Polypterus olan Crossopterygii grubundan fosil formlarıyla (bkz. Bishir) yakından ilişkilidir. Onları ganoid olanlardan ayıran ve amfibiyenlere yaklaştıran belirtiler şunlardır: Yüzme kesesinin akciğere dönüşmesinde; iç açıklıklarla donatılmış kalp ve nazal fossa yapısındaki ilişkili değişikliklerde; palatine kare kıkırdak (palato-quadratum) ile kafatasının sabit füzyonunda (mevcut tüm balıklar arasındaki son özellik sadece kimeralarda bulunur). Sadece tatlı sularda yaşarlar. D. balığının gövdesi (tabloya bakınız) kiremit benzeri üst üste binen sikloid pullarla kaplıdır ve yanal çizgilerle donatılmıştır; kuyruk yüzgeci, vertebral kolonun hem dışında hem de arka ucuna göre oldukça simetriktir, sürekli olarak sırt yüzgecine doğru devam eder ve kıkırdaklı ışınlara ek olarak özel sözde içerir. azgın iplikler (selachia'da olduğu gibi). Pirinç. bir. Bir barramunda'nın (Ceratodus Forstera) göğüs yüzgeci. 1, 2 - eksenel ışının ilk iki bölümü. ++ - yan ışınlar, 3, 3 - korna dişleri. Pirinç. 2. Protopterus'un kafatası, omuz kuşağı ve göğüs yüzgeci. 4, 5 - kafa iskeleti ile kaynaşmış omur gövdeleri. 7, 6 - dikenli süreçleri. 8 - Hipoglossal sinirin çıkışı için bir deliği olan üstün oksipital kemik. 9 - işitsel mesane. 10 - trabeküller. 11 - fronto-parietal kemik. 13 - tendon ossifikasyonu. 14 - üst kafes. 15 - kıkırdaklı burun kapsülü. 16 - yörünge öncesi süreç. 17, 18 - palatin-kare kemik. 19 - kareyi kaplayan skuamöz. 20, 26 - bir bağ (22) ile hyoid kemiğe (21), 23 - dentary (diş) ile bağlanan eklem. 24 - emaye şerit. 25, 26 - iki diş. 27, 28 - solungaç kapağının ilkel kemikleri. I-VI - altı solungaç kemeri. 29 - baş kaburga. 30-33 - omuz kuşağının iskeleti (32-33 - kıkırdak, 30 ve 31 - kemiğini örten). 34 - omuz kuşağının üst ucunu kafatasına bağlayan lifli bağ. 36 - pektoral yüzgecin iskeletinin ana bölümü. 1, 2, 3 - fin ++ eksenel ışınının ilk bölümleri, yan ışınların temelleri. Pirinç. 3. Protopterus başı. Göğüs yüzgecinin üzerinde dış solungaçlar görülür. Pirinç. dört. Ceratodus'un diş plakalı alt çenesi. Pirinç. 5. Ceratodus'un akciğeri ağ kesesi (1), 5 yemek borusu, 2 nefes borusu açıklığı, 3 pulmoner ven, 4 pulmoner arter gösterecek şekilde açıldı. Pirinç. 6. Barramunda, Ceratodus Forsteri. Pirinç. 7. Protopterus annectens. Göğüs yüzgeçleri doğrudan başın arkasında bulunur; Ceratodus'ta, geniş göğüs yüzgeci boyunca, kıkırdaklı bir eksen, bir sıra segmentten uzanır ve bundan, disseke kıkırdaklı ışınlar her iki yönde uzanır (Şekil 1); D.'nin geri kalanında, pektoral yüzgeçler, yanal ışınları olmayan (Protopterus, Şekil 2) bir sıra segmentli uzun kordon benzeri uzantılar gibi görünür ve hareket organları olarak hizmet edemez. Göğüslerin çok arkasında bulunan pelvik yüzgeçler, yapı olarak onlara tamamen benzer. Omurganın yapısına göre, D. kıkırdaklı ganoidlere, özellikle fosillere benzemektedir. Yoğun bir kılıfla çevrili sırt ipi yaşam boyunca devam eder; omur gövdeleri gelişmez; omurların kemerleri, tabanları dorsal ipin kılıfına giren kaburgalar ve yüzgeç destekleri az çok kemikleşmiştir. Kafatasının kıkırdaklı kutusu birkaç (ganoidden daha az) kemik, palatin-kare kıkırdak (palato-quadratum, Şekil 2, 17) ve dışarıdan bir kemikle kaplanmış kare (quadratum) ile kaplıdır ( Şekil 2, 19), kıkırdaklı kafatası ile birleşir. Damakta ve kemikleşmiş alt çenede, enine tüberküllerle oturtulmuş ve emaye ile kaplanmış bir çift diş plakası vardır (Şekil 4). Az gelişmiş kıkırdaklı solungaç kemerleri, sayıca beş veya altı (Şekil 2, I-VI); operkulum ve solungaç zarının ilkel ışınları (Şekil 2, 27-28). Ceratodus 4, Lepidosiren ve Protopterus'ta, kemikli balıkların solungaçlarına benzer 3 çift solungaç bulunur ve sadece dar bir solungaç açıklığı bırakarak bir deri kıvrımıyla sıkılaştırılan az gelişmiş bir operculum ile kaplıdır. Protopterus'un ayrıca solungaç açıklığının üzerinde üç ipliksi kösele uzantı şeklinde küçük dış solungaçları vardır (Şekil 3); bu solungaçlar aortik arklardan kan damarlarını alır. Solungaçlarla birlikte, solunum organının rolü, gerçek akciğerleri oluşturan yüzme kesesi tarafından oynanır; Ceratodus'ta (Şekil 5), yüzme kesesi ayrıca basit, eşleştirilmemiş bir keseden oluşur; Lepidosiren ve Protopterus'ta, kısa bir ortak tüp ile farinkse açılan iki yarıya bölünür. D.'nin akciğerleri karın boşluğunda diğer balıkların yüzücü mesanesiyle (omurganın altında, periton zarının dışında) aynı pozisyonda bulunur, ancak nefes borusu zaten amfibilerde olduğu gibi farenksin ventral tarafından açılır. Yeterli miktarda temiz su ile D.'nin solungaçlarla nefes aldığına inanılmaktadır; yılın belirli bir zamanında rezervuardaki su bozulduğunda, akciğer solunumuna başvururlar. Akciğerin iç yüzeyi, solunum yüzeyini önemli ölçüde artıran hücrelerle donatılmıştır. Kalbin atriyumu, amfibilerde olduğu gibi, tamamlanmamış bir septum ile sağ ve sol yarıya bölünür; bu septum kısmen kalbin ventrikülüne ve arter konisine doğru devam eder, böylece kalpten geçen iki kan akımı arasında bir miktar ayrım vardır: sağ kulakçıktan gelen ve iki arka dal arterine geçen tamamen venöz arasında , ve sol atriyumun karışık (Ceratodus) veya hatta saf arteriyel (Protopterus) akımı, iki ön artere gidiyor. Ceratodus'ta, uzun kaslı bir arter konisinde, ganoid balıklardakine benzer şekilde enine sıralar halinde düzenlenmiş çok sayıda valf vardır; Protopterus'un arteriyel konisi, amfibilerinkine benzer. Pulmoner arter son (dördüncü) brankial venden gelir ve bu nedenle solungaçlardan geçmiş kanı taşır; akciğerlerde bu kan ikinci kez hava ile temas eder ve daha sonra pulmoner toplardamarlar yoluyla kalbe, yani atriyumun sol yarısına geri döner. D.'nin nazal fossaları, tüm balıklarda olduğu gibi kapalı torbalar değildir, ancak iç uçlarında, atmosferik havayı soluyan tüm omurgalılarda olduğu gibi ağız boşluğuna bir delik ile açılırlar; D.'nin arka burun açıklıkları, ağzın ön ucuna, damak dişlerinin önüne yerleştirilir. Bağırsakta, selachia (köpekbalığı balığı) ve ganoidde olduğu gibi bir spiral valf vardır. Kadın genital organlarında, perikarda uzanan uzun, yumurta kanalları, özellikle üreme mevsiminde çoğalan, amfibileri andırır; ön uçta, yumurta kanalları huni şeklinde ağızlarla vücut boşluğuna, geriye doğru açılır ve ortak bir eşleşmemiş açıklıkla kloaka açılır. Yumurta kanallarına (Müllerian kanalları) benzer tüpler başlangıçta erkeklerde bulunur, ancak daha sonra atrofi; tohumun çıkışı için boşaltım organlarından bağımsız olarak gelişen özel kanallardır. Ceratodus'ta vücut boşluğundan (karın porları, bkz. Abdominal gözenek) iki açıklık da kloakaya yol açar; Protopterus'un böyle bir açıklığı var. D.'nin fosil kalıntıları zaten Triyas'ta. Ceratodus cinsi, fosil balıklar için Triyas ve Jura formasyonlarından bilinen diş plakaları temelinde oluşturulmuştur; 1870'de Avustralya'da şu anda yaşayan C. Forsteri keşfedildiğinde, diş plakaları Jurassic Ceratodus'unkilere o kadar benziyordu ki, yeni keşfedilen balık aynı cinse atanmıştı. D. iki gruba ayrılır: I. İki türü Avustralya'da bulunan tek Ceratodus cinsini içeren tek akciğer, Monopneumones (Şekil 6). Barramunda'ya bakın. II. Bipulmoner, Dipneumones, iki cins ile. 1835 yılında Amazon Nehri'nde keşfedilen Lepidosiren paradoxa, iskeleti tamamen yan ışınlar olmadan sadece bir eksenel kıkırdaktan oluşan filiform çift yüzgeçli yılan balığı benzeri bir gövdeye sahiptir; damakta ve alt çenede bir çift diş plakası; kıkırdaklı vomerin ön kısmında iki konik diş vardır; dört solungaç yarığı olan beş solungaç kemeri. Hafif lekeli gri-kahverengi renk; 1 - 1.25 metre uzunluğunda. Çok nadir bulunan hayvan sayısına aittir; bu balığın sadece dört örneği Avrupalı bilim adamlarının eline geçti ve son yirmi yılda artık bulunamadı. - Protopterus annectens (şekil 3 ve 7) solungaç açıklığının üzerinde üç küçük dış solungaç, 5 solungaç yarıklı 6 solungaç kemeri ve kıkırdaklı kemiğin bir tarafında az sayıda yanal ışınların mevcudiyeti ile Lepidosiren'den farklıdır. eşleştirilmiş yüzgeçlerin ekseni. koyu kahverengi, alt tarafçok sayıda belirsiz gri nokta ile daha açık renkli; 2 m uzunluğa kadar. Tropikal Afrika'da, özellikle Yukarı Nil ve Senegambiya'da bulunur. Sığ, siltli sularda yaşar; kurbağalar, balıklar vb. ile beslenir, siltin derinliklerine iner. Eti yerliler tarafından yenir. Kurak mevsimde, sığ tatlı su havuzları kuruduğunda, Protopterus, siltin derinliklerine girerek, cildin yüzeyinde çok fazla mukus salgılar, bu da sertleşerek hayvanın etrafında Protopterus'un kaldığı bir tür koza oluşturur. yağışlı mevsimin başlamasından birkaç ay önce; bu sırada solunum akciğerlerin yardımıyla yapılır. Ağzın karşısındaki kozanın duvarında, bazen huni gibi bir şeyin hayvanın ağzına gittiği bir nefes alma deliği bırakılır. Sırasında kış uykusu hayvan yiyecek almaz, hareketsiz yatar ve tüm hayati süreçler düşer. Balıklı bu tür yuvalar Avrupa'ya getirildi, burada kademeli ıslanmadan sonra Protopterus onlardan çıktı, daha sonra bir akvaryumda yaşamaya devam etti (Ceratodus çamura girmez; atmosferik havayı solumak için suyun yüzeyine gelir. ve inanıldığı gibi, bu yönteme, uygulanan silt ve kumdan gelen suyun çok kirli hale geldiği yılın yağışlı zamanlarında başvurur). Edebiyat. Bischoff, "Lepidosiren paradoksa" (1840); Hyrtl, "Lepidosiren paradoxa" ("Abhdl. d. böhm. Gesellsch. d. Wissenschaft", 1845); Günther, "Ceratodus" ("Philos. Transact. of the Roy. Soc.", 1871); Ayers, "Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer" ("Jen. Zeitschr. f. Naturw." 1884), Wiedersheim, "Zur Histologie des Dipnoerschuppen" ("Arch. f. mikr. Anat.", cilt 18, 1880 ); onun, "Das Skelet u. Nervensystem v. Lepidosiren annectens" ("Morph. Studien", Fasc. I, 1880); Howes, "Ceratodus'un yüzgeçlerinin iskeleti üzerinde vb." ("Devam. Zool. Soc.", 1887); Fulliquet, "Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens" (1886); Van-Wijhe, "Ueber das Visceralskelet vb. der Ganoiden und v. Ceratodus". ("Niederl. Arch. f. Zool.", Cilt V, 31); Beddard, "Protopterus'un yumurtalık yumurtası üzerine gözlemler" ("Proc. zool. Soc." 1886); Parker, "Protopterus annectens'in Anatomisi ve Fizyolojisi Üzerine" (1891). V. Fausek.
ansiklopedik sözlük F. Brockhaus ve I.A. Efron. - St. Petersburg: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .
