Endoplazmik retikulum: yapısı, türleri ve işlevleri. Tek zarlı organeller

Endoplazmik retikulum veya EPS, ökaryotik hücrelerin sitoplazması boyunca nispeten eşit olarak dağılmış bir zar topluluğudur. EPS'nin çok sayıda şubesi vardır ve karmaşık yapılandırılmış bir ilişkiler sistemidir.

EPS, hücre zarının bileşenlerinden biridir. Hücrenin iç alanını belirli alanlara dağıtmanıza ve önemli ölçüde genişletmenize olanak tanıyan kanalları, boruları ve tankları içerir. Hücrenin içindeki tüm yer, yoğun bir sentezlenmiş madde olan bir matris ile doldurulur ve her bölümünün farklı bir bölümü vardır. kimyasal bileşim. Bu nedenle, birkaç kimyasal reaksiyonlar, tüm sistemi değil, yalnızca belirli bir alanı kapsıyor. EPS perinükleer boşluğunu sona erdirir.

Lipitler ve proteinler, endoplazmik retikulumun zarındaki ana maddelerdir. Genellikle çeşitli enzimler de vardır.

EPS türleri:

• Agranüler (aPS) - özünde - ribozom içermeyen bir bağlanmış tübül sistemi. Bu EPS'nin yüzeyi, üzerinde herhangi bir şey olmaması nedeniyle pürüzsüzdür.
• Granüler (grES) - öncekiyle aynıdır, ancak yüzeyde pürüzlülüğün gözlenmesi nedeniyle ribozomlara sahiptir.

Bazı durumlarda, bu liste geçici endoplazmik retikulumu (tER) içerir. İkinci adı geçiyor. İki tür ağın kavşağında bulunur.

Spermler hariç tüm canlı hücrelerde kaba ES görülebilir. Bununla birlikte, her organizmada değişen derecelerde geliştirilmiştir.

Örneğin HRES, immünoglobulin üreten plazma hücrelerinde, fibroblastlarda, kolajen üreticilerinde ve glandüler epitel hücrelerinde oldukça gelişmiştir. İkincisi, enzimlerin sentezlendiği pankreasta ve karaciğerde albümin üreten bulunur.

Pürüzsüz ES, hormon ürettiği bilinen adrenal bezlerin hücreleri tarafından temsil edilir. Kalsiyumun değiş tokuş edildiği kaslarda ve klor salgılayan fundik mide bezlerinde de bulunabilir.

Ayrıca iki tip dahili EPS membranı vardır. Birincisi, çok sayıda dalı olan bir tübül sistemidir, çeşitli enzimlerle doyurulur. İkinci tip - veziküller - kendi zarlarına sahip küçük veziküller. Sentezlenen maddeler için bir taşıma işlevi görürler.

EPS işlevleri

Her şeyden önce, endoplazmik retikulum bir sentezleme sistemidir. Ancak, aynı zamanda, tüm hücreyi daha karmaşık fonksiyonel özelliklere sahip kılan sitoplazmik bileşiklerin taşınmasında da daha az yer almaz.

EPS'nin yukarıdaki özellikleri, türlerinin herhangi biri için tipiktir. Dolayısıyla bu organel evrensel bir sistemdir.

Granüler ve agranüler ağ için genel fonksiyonlar:

• Sentezleme - enzimler yardımıyla zar yağlarının (lipidler) üretimi. EPS'nin bağımsız olarak yeniden üretilmesine izin verirler.
• Yapılandırma - sitoplazmanın alanlarını organize etmek ve istenmeyen maddelerin girmesini önlemek.
• İletken - zarlar arasındaki reaksiyon nedeniyle heyecan verici darbelerin oluşumu.
• Taşıma - maddelerin zar duvarlarından bile uzaklaştırılması.

Ana özelliklere ek olarak, her tür endoplazmik retikulumun kendine özgü işlevleri vardır.

Düz (agranüler) endoplazmik retikulumun işlevleri

NPP, her tür EPS'de bulunan özelliklere ek olarak, aşağıdaki işlevlere sahiptir:

• Detoksikatsionnaya - hücre içinde ve dışında toksinlerin ortadan kaldırılması.

Fenobarbital, oksidaz enzimlerinin etkisi nedeniyle böbrek hücrelerinde, yani hepatositlerde yok edilir.

• Sentezleme - hormon ve kolesterol üretimi. İkincisi aynı anda birkaç yerde atılır: gonadlar, böbrekler, karaciğer ve adrenal bezler. Ve bağırsaklarda, lenf yoluyla kana giren yağlar (lipidler) sentezlenir.

AES, enzimlerin etkisinden dolayı karaciğerde glikojen sentezini destekler.

• Taşıma - sarkoplazmik retikulum, aynı zamanda çizgili kaslarda özel bir EPS'dir, kalsiyum iyonları için bir depo yeri görevi görür. Ve özel kalsiyum pompaları sayesinde, kalsiyumu doğrudan sitoplazmaya atar ve buradan anında kanal alanına gönderir. Kas ER, özel mekanizmalarla kalsiyum miktarındaki bir değişiklik nedeniyle buna dahil olur. Esas olarak kalp hücrelerinde, iskelet kasında, ayrıca nöronlarda ve yumurtada bulunurlar.

Kaba (granüler) endoplazmik retikulumun işlevleri

Agranüler olmanın yanı sıra, santral sadece kendisine özgü işlevlere sahiptir:

• Taşıma - maddelerin zar içi bölüm boyunca hareketi, örneğin EPS yüzeyinde üretilen proteinler Golgi kompleksine geçer ve ardından hücreden çıkar.
• Sentezleme - her şey eskisi gibi: protein üretimi. Ancak serbest polisomlarda başlar ve ancak bundan sonra maddeler EPS'ye bağlanır.
• Granüler endoplazmik retikulum sayesinde, kelimenin tam anlamıyla her tür protein sentezlenir: hücrenin içine giren, organellerin iç fazına özgü salgı proteinleri ve ayrıca mitokondri, kloroplastlar ve hücre zarındaki tüm maddeler hariç. bazı protein türleri.
• Generatrix - Golgi kompleksi, diğer şeylerin yanı sıra hidroelektrik santral sayesinde yaratılıyor.
• Modifikasyon - proteinlerin fosforilasyonunu, sülfatlanmasını ve hidroksilasyonunu içerir. Özel bir enzim glikoziltransferaz, glikozilasyon sürecini sağlar. Temel olarak, maddelerin sitoplazmadan çıkışa taşınmasından önce gelir veya hücre salgılanmasından önce gerçekleşir.

GRES'in işlevlerinin esas olarak endoplazmik retikulumun yüzeyinde sentezlenen proteinlerin ribozomlarda taşınmasını düzenlemeyi amaçladığı görülebilir. EPS'de bükülerek üçüncül bir yapıya dönüştürülürler.

Bir proteinin tipik davranışı, granüler endoplazmik retikuluma girmek, ardından Golgi aygıtına girmek ve son olarak diğer organellere çıkmaktır. Yedek olarak da ertelenebilir. Ancak çoğu zaman, hareket etme sürecinde kompozisyonu kökten değiştirebilir ve dış görünüş: örneğin fosforile edilmiş veya bir glikoproteine ​​dönüştürülmüş.

Her iki endoplazmik retikulum türü de karaciğer hücrelerinin detoksifikasyonuna, yani ondan toksik bileşiklerin uzaklaştırılmasına katkıda bulunur.

EPS, borulardaki ve dışındaki bağlantıların sayısı farklı olduğundan, maddelerin her alanda kendi içinden geçmesine izin vermez. Dış zarın geçirgenliği aynı prensipte çalışır. Bu özellik hücrenin yaşamında belirli bir rol oynar.

Kasların hücre sitoplazmasında, endoplazmik retikulumdan çok daha az kalsiyum iyonu vardır. Bunun sonucu başarılı bir kas kasılmasıdır, çünkü EPS kanallarından çıkarken bu işlemi sağlayan kalsiyumdur.

Endoplazmik retikulum oluşumu

EPS'nin ana bileşenleri proteinler ve lipidlerdir. Birincisi, zar ribozomlarından taşınır, ikincisi, enzimlerinin yardımıyla endoplazmik retikulumun kendisi tarafından sentezlenir. Pürüzsüz ER (aPS), yüzeyde ribozomlara sahip olmadığı ve proteinin kendisini sentezleyemediği için, ribozomlar granüler tip bir ağ tarafından atıldığında oluşur.

Bu, duvarları tek bir zar tabakasından oluşan bir kanal ve boşluk sistemidir. Membranın yapısı plazmalemmaya (sıvı-mozaik) benzer, ancak burada yer alan lipitler ve proteinler kimyasal organizasyonda biraz farklıdır. EPS'nin iki türü vardır: kaba (taneli) ve düz (agranüler).

EPS'nin çeşitli işlevleri vardır.

1. Ulaşım.
2. Membran oluşturan.
3. Protein, yağ, karbonhidrat ve steroid hormonlarını sentezler.
4. Toksik maddeleri nötralize eder.
5. Kalsiyum biriktirir.

Protein sentezi, kaba ER zarının dış yüzeyinde gerçekleşir.

2. Düz EPS'nin zarında yağları, karbonhidratları ve steroid hormonlarını sentezleyen enzimler bulunur.

3. Enzimler, hücreye giren toksik yabancı maddeleri nötralize eden pürüzsüz EPS zarı üzerinde bulunur.

Pürüzlü, zar matrisinin dışında, protein sentezinde yer alan çok sayıda ribozom içerir. Ribozomda sentezlenen protein, özel bir kanal yoluyla ER boşluğuna girer (Şekil 7) ve oradan sitoplazmanın çeşitli bölümlerine yayılır (esas olarak Golgi kompleksine girer). Bu, giden proteinler için tipiktir. ihracat. Örneğin, pankreas hücrelerinde sentezlenen sindirim enzimleri için.

ribozom mRNA'sı

Pirinç. 7. Endoplazmik retikulum:

A - pürüzsüz ER parçaları; B - kaba EPS parçaları. C - kaba ER'de işleyen ribozom.

Düz ER zarı, vücut için gerekli olan steroid hormonlarının yanı sıra yağları ve basit karbonhidratları sentezleyen bir dizi enzim içerir. Karaciğer hücrelerinin düz EPS'sinin zarında, tıbbi bileşikler de dahil olmak üzere hücreye giren yabancı maddeleri (ksenobiyotikler) parçalayan bir enzim sistemi bulunduğuna özellikle dikkat edilmelidir. Sistem çeşitli protein enzimlerinden (oksitleyici ajanlar, indirgeyici ajanlar, asetilatörler vb.) oluşur.

Belirli enzimlerle sırayla etkileşime giren bir ksenobiyotik veya tıbbi madde (DS), kimyasal yapısını değiştirir. Sonuç olarak, nihai ürün spesifik aktivitesini koruyabilir, inaktif hale gelebilir veya tersine yeni bir özellik kazanabilir - vücut için toksik hale gelebilir. ER'de bulunan ve ksenobiyotiklerin (veya LS) kimyasal dönüşümünü gerçekleştiren enzimler sistemine denir. biyotransformasyon sistemi.Şu anda, bu sisteme büyük önem verilmektedir, çünkü. vücuttaki ilaçların spesifik aktivitesi (bakterisidal aktivite, vb.) ve toksisitesi, çalışmalarının yoğunluğuna ve içindeki belirli enzimlerin nicel içeriğine bağlıdır.

Anti-tüberküloz maddesi olan izoniazidin kan seviyelerini inceleyen araştırmacılar beklenmedik bir fenomenle karşılaştılar. İlacın aynı dozunu alırken, farklı kişilerde kan plazmasındaki konsantrasyonu aynı değildi. Yoğun bir biyotransformasyon süreci olan insanlarda, izoniazidin hızla asetillendiği ve başka bir bileşiğe dönüştüğü ortaya çıktı. Bu nedenle, kandaki içeriği, düşük asetilasyon yoğunluğuna sahip bireylerden önemli ölçüde daha az olur. Hızlı asetilasyonu olan hastaların, etkili tedavi, ilacın daha yüksek dozlarını reçete etmek gerekir. Bununla birlikte, izoniazid asetillendiğinde başka bir tehlike ortaya çıkar, karaciğer için toksik bileşikler oluşur. Bu nedenle hızlı asetilatörlerde izoniazid dozunun arttırılması karaciğer hasarına neden olabilir. Bu paradokslar, ilaçların etki mekanizması ve biyotransformasyon sistemlerinin çalışmasında farmakologların yolunda sürekli olarak karşılaşılmaktadır. Bu nedenle biri önemli konular farmakologun karar vermesi gereken - biyotransformasyon sisteminde hızlı inaktivasyona maruz kalmayacak ve ayrıca vücut için toksik bir bileşiğe dönüşmeyecek böyle bir ilacı uygulamaya sokmak için tavsiye etmek. Şu anda Farmasötik Kurulu tarafından tavsiye edilen ilaçların hemen hemen hepsinin biyotransformasyon süreçlerinden geçtiği bilinmektedir. Bununla birlikte, hiçbiri spesifik aktivitesini tamamen kaybetmez ve vücuda önemli zarar vermez. Atropin, levomisetin, prednizolon, norepinefrin ve diğerleri gibi maddeler özelliklerini tamamen korurlar, ancak biyotransformasyon sisteminden geçerek suda daha fazla çözünür hale gelirler. Bu, vücuttan hızla atılacakları anlamına gelir. Fenobarbital gibi biyotransformasyon sistemini aktive eden maddeler vardır. Böylece fareler üzerinde yapılan deneylerde, bu maddenin büyük bir miktarı karaciğer hücrelerinde kan dolaşımına girdiğinde, birkaç gün içinde pürüzsüz EPS yüzeyinin iki katına çıktığı bulundu. Biyotransformasyon sisteminin uyarılması, vücuttaki toksik bileşikleri nötralize etmek için kullanılır. Bu nedenle, fenobarbital, biyotransformasyon sistemlerinin uyarılması vücudun bilirubin gibi aşırı zararlı maddelerle başa çıkmasına yardımcı olduğunda, yenidoğanların hemolitik hastalığının tedavisinde kullanılır. Bu arada, zararlı maddenin uzaklaştırılmasından sonra, fazla düz ER zarları lizozomların yardımıyla yok edilir ve 5 gün sonra ağ normal bir hacim kazanır.

EPS membranlarında sentezlenen maddeler kanallar aracılığıyla çeşitli organellere veya ihtiyaç duyulan yerlere iletilir (Şekil 8). EPS'nin taşıma rolü bununla sınırlı değildir; bazı alanlarda, zar, ağ tübülünün tüm bileşenlerini içeren bir kabarcık oluşturarak, zardan bağlanan ve ayrılan çıkıntılar oluşturabilir. Bu kesecik, özellikle Golgi kompleksi ile birleşmek için hücrenin çeşitli yerlerinde içeriğini hareket ettirebilir ve boşaltabilir.

Kaba XPS Hücre iskeletinin unsurları

ribozom

mitokondri

çekirdek hücresi

Pirinç. 8. Hücrenin içinin şematik gösterimi (ölçeksiz).

EPS'nin tüm hücre içi zarların yapımında önemli rolüne dikkat edilmelidir. İşte böyle bir yapının ilk aşaması başlıyor.

EPS ayrıca kalsiyum iyonlarının değişiminde önemli bir rol oynar. Bu iyon, hücresel metabolizmanın düzenlenmesinde, membran kanallarının geçirgenliğinin değiştirilmesinde, sitoplazmada çeşitli bileşiklerin aktive edilmesinde vb. Pürüzsüz ER, bir kalsiyum iyonu deposudur. Gerekirse kalsiyum salınır ve hücrenin yaşamında yer alır. Bu işlev, kasların ER'sinin en karakteristik özelliğidir. EPS'den kalsiyum iyonlarının salınması bir bağlantıdır. karmaşık süreç kas kasılması.

EPS'nin hücrenin enerji istasyonları olan mitokondri ile yakın bağlantısına dikkat edilmelidir. Enerji eksikliği ile ilişkili hastalıklarda, kaba ER'nin zarından ribozomlar ayrılır. Sonuçları tahmin etmek zor değil - ihracat için proteinlerin sentezi bozuluyor. Ve sindirim enzimleri bu tür proteinler arasında olduğundan, enerji eksikliği ile ilişkili hastalıklarda, sindirim bezlerinin çalışması bozulacak ve sonuç olarak vücudun ana işlevlerinden biri olan sindirim zarar görecektir. Bundan hareketle doktorun farmakolojik taktikleri geliştirilmelidir.

Golgi kompleksi

Endokrin bezlerinde, örneğin pankreasta, EPS'den ayrılan bazı veziküller düzleşir, diğer veziküllerle birleşir, bir yığındaki krepler gibi birbiriyle örtüşür ve Golgi kompleksini (CG) oluşturur. Birkaç yapısal elemandan oluşur - tanklar, kabarcıklar ve borular (Şekil 9). Tüm bu elemanlar, sıvı mozaik tipinde tek katmanlı bir zardan oluşur. Tanklarda, baloncukların içeriği "olgunlaşır". İkincisi kompleksten bağlanır ve sitozolde mikrotübüller, fibriller ve filamentler boyunca hareket eder. Bununla birlikte, kabarcıkların ana yolu plazma zarına doğru hareket etmektir. Onunla birleşen veziküller, içeriklerini sindirim enzimleri ile hücreler arası boşluğa boşaltır (Şekil 10). Ondan enzimler kanala girer ve bağırsaklara dökülür. CG salgısının veziküllerin yardımıyla atılım sürecine ekzositoz denir.

1

Pirinç. 9. Golgi kompleksinin bölümü: 1 - çekirdek; 2 - nükleol; 3 - CG'de oluşan kabarcıklar; 4 - tanklar KG; 5 - tüp.

Zar

Pirinç. 10. Baloncuklardan KG(g) tanklarının oluşumu:

1 - çekirdek; 2 - nükleol; 3 – QD'de oluşan kabarcıklar; 4 - tanklar KG; 5 - tüp.

Bir hücredeki ekzositozun genellikle başka bir önemli hücresel süreçle - plazma zarının inşası veya yenilenmesi - ile birleştirildiği belirtilmelidir. Özü, tek katmanlı bir sıvı-mozaik zardan oluşan, zara yaklaşan balonun, aynı anda zarı yırtarak patlamasıdır. Balonun içeriği serbest bırakıldıktan sonra, kenarları zardaki boşluğun kenarlarıyla birleşir ve boşluk “sıkılır”. Başka bir yol, daha sonra lizozomların oluşturulduğu veziküllerin özelliğidir. Kılavuz filamentler boyunca hareket eden bu veziküller, hücrenin sitoplazmasına dağıtılır.

Pratik olarak CG'de, kaba ER ribozomlarında sentezlenen ve ER kanalları aracılığıyla CG'ye iletilen proteinlerin yeniden dağılımı vardır, bazıları ihracat için CG'den gider, bazıları hücrenin ihtiyaçları için kalır (örneğin, lizozomlarda konsantre edilirler). ). Proteinlerin doğru dağıtım süreci karmaşık bir mekanizmaya sahiptir ve başarısız olursa, sadece sindirim işlevleri değil, aynı zamanda lizozomlarla ilişkili tüm işlevler de zarar görebilir. Bazı yazarlar, kafesteki CG'nin, sincap yolcu akışının yeniden dağıtılmasının gerçekleştiği “merkezi tren istasyonu” olduğunu çok doğru bir şekilde fark ettiler.

Bazı mikrotübüller kör bir şekilde biter.

CG'de EPS'den gelen ürünlerin modifikasyonu gerçekleştirilir:

1. Gelen ürünlerin birikmesi.

2. Kurutun.

3. Gerekli kimyasal yeniden yapılandırma (olgunlaşma).

Daha önce, sindirim salgılarının ve lizozomların oluşumunun CG'de gerçekleştiğini belirtmiştik. Bu fonksiyonlara ek olarak, polisakkaritler organoidde sentezlenir ve vücuttaki bağışıklık reaksiyonlarının ana katılımcılarından biri immünoglobulinlerdir.

Ve son olarak, CG, plazma zarlarının yapımında ve yenilenmesinde aktif rol alır. Plazmalemmadan dökülen kabarcıklar, zarlarını onun içine entegre edebilirler. Membranların yapımında EPS'de sentezlenen ve KG tanklarının membranlarında "olgunlaştırılan" maddeler kullanılır (Şekil 11).

Ekzositoz ve eğitim

hücre zarları

kabarcık membranlar.

hücre çekirdeği

Golgi kompleksi

Pirinç. 11 KG vezikülünün zarından bir plazma zarı parçasının oluşum şeması (ölçekler gösterilmemiştir).

KG işlevi:

taşıma (oluşmuş kabarcıklar enzimleri dışarıda veya kendi kullanımları için taşır),

lizozomlar oluşturur

oluşturma (CG immünoglobulinlerde, kompleks şekerlerde, mukoproteinlerde vb. Oluşur),

bina: a) KG veziküllerinin zarı plazma zarının içine yerleştirilebilir; b) Tank zarında sentezlenen bileşiklerin hücre zarı yapımında kullanılması,

bölme (hücreyi bölmelere ayırır).

lizozomlar

Lizozomlar küçük yuvarlak veziküller görünümündedirler, sitoplazmanın tüm kısımlarında bulunurlar ve buradan sıvı mozaik tipinde tek katmanlı bir zarla ayrılırlar. İç içerik homojendir ve çok sayıda çok çeşitli maddelerden oluşur. Bunlardan en önemlisi - enzimler (yaklaşık 40 - 60), lizozomların içine giren neredeyse tüm doğal polimerik organik bileşikleri parçalar. Lizozomların içinde pH 4.5 - 5.0. Bu değerlerde enzimler aktif durumdadır. pH, sitoplazmanın özelliği olan nötre yakınsa, bu enzimlerin aktivitesi düşüktür. Bu, örneğin lizozomlar yırtıldığında, enzimlerin sitoplazmaya girmesi durumunda hücreleri kendi kendine sindirmekten koruyan mekanizmalardan biridir. Membranın dış kısmında çok sayıda lizozomların endositik veziküllerle bağlantısını destekleyen çok çeşitli reseptörler. Lizozomların önemli bir özelliği olduğuna dikkat edilmelidir - eylem nesnesine yönelik amaçlı hareket. Fagositoz meydana geldiğinde, lizozomlar fagozomlara doğru hareket eder. Yok edilen organellere (örneğin mitokondriye) hareketleri kaydedildi. Daha önce yazdığımız gibi, lizozomların yönlendirilmiş hareketi mikrotübüllerin yardımıyla gerçekleştirilir. Mikrotübüllerin yok edilmesi, fagolizozom oluşumunun kesilmesine yol açar. Fagosit, kandaki patojenleri sindirme yeteneğini pratik olarak kaybeder (fagositoz). Bu, ciddi bir bulaşıcı hastalık seyrine yol açar.

Belirli koşullar altında, lizozom zarı, hyaloplazmanın yüksek moleküler organik maddelerini (örneğin, proteinler, lipidler, polisakaritler) içeri (Şekil 12. (4.4a), burada temel organik bileşiklere parçalandıkları) geçirebilir ( amino asitler, monosakkaritler, yağ asitleri, gliserol Daha sonra bu bileşikler lizozomları terk eder ve hücrenin ihtiyaçlarına gider.Bazı durumlarda, lizozomlar organel parçalarını "yakalayabilir" ve ardından "sindirebilir" (Şekil 12. (3.3) a)) ve hasarlı veya eski hücre bileşenleri (zarlar, inklüzyonlar) Açlık sırasında, lizozomlardaki sitoplazmik yapıların bir kısmının sindirimi ve son ürünlerin kullanılması nedeniyle hücrelerin hayati aktivitesi korunur. endojen beslenme birçok çok hücreli organizmanın karakteristiğidir.

Endositoz (fagositoz ve pinositoz) sürecinde oluşan endositik veziküller - pinositik veziküller (Şekil 12. (1.1a) ve fagozomlar (Şekil 12. (2.2a)) - ayrıca lizozomla birleşerek bir fagolizozom oluşturur. iç içerikler mikroorganizmalar, organik maddeler vb. lizozom enzimleri tarafından elementer olarak parçalanır.

mikroorganizmalar

çözünmüş

organik 2 3

maddeler

Proteinler, yağlar Lizozom Parçaları

mitokondriyal karbonhidratlar

Pirinç. 12. Lizozomların işlevleri:

1, 1a - hyaloplazmanın organik maddelerinin kullanımı; 2, 2a - pinositik vezikül içeriğinin kullanımı; 3, 3a - fagositik veziküllerin içeriğinin kullanımı; 4, 4a - hasarlı mitokondrinin enzimatik bölünmesi. 3a - fagozomlar.

sitoplazmaya girdikten sonra hücresel metabolizmaya katılan organik bileşikler. Biyojenik makromoleküllerin lizozomlar içindeki sindirimi birçok hücrede tamamlanmayabilir. Bu durumda, sindirilmemiş ürünler lizozomun boşluğunda birikir. Böyle bir lizozoma artık cisim denir. Pigmentler de orada biriktirilir. İnsanlarda, vücudun yaşlanması sırasında beyin hücrelerinin, karaciğerin ve kas liflerinin artık gövdelerinde "yaşlanma pigmenti" birikir - lipofuscin.

Yukarıdakiler, hücre düzeyinde lizozomların etkisi olarak şartlı olarak karakterize edilebilirse, bu organellerin aktivitesinin diğer tarafı, tüm organizma, sistemleri ve organları düzeyinde kendini gösterir. Her şeyden önce, bu, embriyogenez sırasında (örneğin, bir iribaş kuyruğu), belirli dokuların hücrelerinin farklılaşması (kıkırdağın kemikle değiştirilmesi) vb. sırasında ölen organların çıkarılmasıyla ilgilidir.

Lizozom enzimlerinin hücrenin yaşamındaki büyük önemi göz önüne alındığında, çalışmalarında herhangi bir kesintiye yol açabileceği varsayılabilir. ciddi sonuçlar. Herhangi bir lizozom enziminin sentezini kontrol eden gen hasar görürse, yapı bozulacaktır. Bu, "sindirilmemiş" ürünlerin lizozomlarda birikeceği gerçeğine yol açacaktır. Bir hücrede çok fazla bu tür lizozom varsa, hücre zarar görür ve sonuç olarak ilgili organların çalışması bozulur. Bu senaryoya göre gelişen kalıtsal hastalıklara "lizozomal depo hastalıkları" denir.

Vücudun bağışıklık durumunun oluşumunda lizozomların katılımına da dikkat edilmelidir (Şekil 13). Vücutta bir kez, antijen (örneğin, bir mikroorganizmanın toksini) esas olarak (yaklaşık% 90) yok edilir ve bu da hücreleri zararlı etkisinden korur. Kanda kalan antijen molekülleri, makrofajlar veya gelişmiş bir lizozomal sisteme sahip özel hücreler tarafından (pinositoz veya fagositoz yoluyla) emilir.

bakteri

Antijen

makrofaj

pinositoz

pinositik

lizozom

Antijenin peptit parçaları

Pirinç. 13. Bir makrofajda antijen peptit parçalarının oluşumu

(ölçekler gözlenmedi).

başlık. Antijenli pinositik vezikül veya fagozom, lizozomla birleşir ve ikincisinin enzimleri, antijeni, orijinal mikrobiyal antijenden daha büyük antijenik aktiviteye ve daha az toksisiteye sahip parçalara ayırır. Bu fragmanlar büyük miktarlarda hücre yüzeyine getirilir ve güçlü aktivasyon meydana gelir. bağışıklık sistemleri organizma. Lizozomal tedavinin bir sonucu olarak antijenik özelliklerin (toksik bir etkinin yokluğunun arka planına karşı) arttırılmasının, bu mikroorganizmaya karşı koruyucu bağışıklık tepkilerinin gelişimini önemli ölçüde hızlandıracağı açıktır. Bir antijenin lizozomlar tarafından peptit parçalarına ayrılma işlemine ne ad verilir? antijen işleme. EPS ve Golgi kompleksinin bu fenomene doğrudan dahil olduğu belirtilmelidir.

Ve sonunda son zamanlar lizozomlar ve hücre tarafından fagosite edilen mikroorganizmalar arasındaki ilişki konusu yaygın olarak ele alınmaktadır. Daha önce de belirttiğimiz gibi, fagozom ve lizozomun füzyonu, fagolizozomdaki mikroorganizmaların sindirimine yol açar. Bu en uygun sonuçtur. Ancak başka ilişkiler de mümkündür. Bu nedenle, bazı patojenik (patojenik) mikroorganizmalar, fagozom içindeki bir hücreye girerken, lizozomların fagozomla kaynaşmasını engelleyen maddeler salgılar. Bu, fagozomlarda hayatta kalmalarını mümkün kılar. Bununla birlikte, mikroorganizmaları emen hücrelerin (fagositler) ömrü kısadır; çürürler, mikroplarla birlikte fagozomları kana bırakırlar. Kan dolaşımına giren mikroorganizmalar tekrar hastalığın nüksetmesine (geri dönmesine) neden olabilir. Başka bir seçenek de, mikroplu fagozomlar da dahil olmak üzere yok edilen fagosit parçalarının diğer fagositler tarafından yeniden emilmesi, yine canlı ve yeni bir hücrede kalması durumunda mümkündür. Döngü oldukça uzun bir süre tekrarlanabilir. Genç bir Kızıl Ordu askeri olarak Birinci Süvari Ordusu'nda savaşırken tifüs geçiren yaşlı bir hastada bir tifüs vakası tanımlandı. Elli yıldan fazla bir süre sonra, sadece hastalığın semptomları tekrarlamakla kalmadı, hatta sanrılı vizyonlar bile yaşlı adamı iç savaş dönemine döndürdü. Mesele şu ki, tifüsün nedensel ajanları, fagozomları ve lizozomları bağlama sürecini engelleme yeteneğine sahiptir.

Lizozomların işlevi:

sindirim (sitoplazmanın ve mikroorganizmaların sindirilen kısımları, hücrenin ihtiyaçları için temel organik bileşikler sağlar),

kullanım (çürümüş parçaların sitoplazmasını temizler),

ölmekte olan hücrelerin ve organların çıkarılmasına katılmak,

Koruyucu (mikroorganizmaların sindirimi, vücudun bağışıklık reaksiyonlarına katılım).

Ribozomlar.

Hücrenin protein sentez aygıtıdır. Ribozom, büyük ve küçük olmak üzere iki alt birimden oluşur. Alt birimler karmaşık bir konfigürasyona sahiptir (bkz. Şekil 14) ve proteinlerden ve ribozomal RNA'dan (rRNA) oluşur. Ribozomal RNA, üzerine protein moleküllerinin eklendiği bir tür iskele görevi görür.

Ribozomların oluşumu, hücre çekirdeğinin nükleolusunda meydana gelir (bu süreç aşağıda tartışılacaktır). Oluşan büyük ve küçük alt birimler, nükleer gözeneklerden sitoplazmaya çıkar.

Sitoplazmada ribozomlar ayrışmış veya dağılmış haldedir, bu ayrışmış ribozomlar. Bu durumda zara tutunamazlar. Bu, ribozomun çalışma durumu değildir. Çalışma durumunda, ribozom, aralarında bir mRNA dizisinin geçtiği, birbirine bağlanmış iki alt birimden oluşan bir organoiddir. Bu tür ribozomlar sitozolde serbestçe "yüzebilir", bunlara denir serbest ribozomlar, veya çeşitli membranlara tutturmak,

A B C D

Pirinç. 14. Ribozomun küçük (A) ve büyük (B) alt biriminin doğal şekli. Bütün ribozom (B). Ribozomun şematik gösterimi (D)

örneğin EPS membranına. Zar üzerinde, ribozom çoğunlukla tek başına değil, bir topluluk olarak bulunur. Bir topluluğun farklı sayıda ribozomu olabilir, ancak hepsi tek bir mRNA dizisi ile bağlanır. Bu, ribozomların çalışmasını çok verimli hale getirir. Bir sonraki ribozom protein sentezini tamamlayıp mRNA'dan ayrılırken, diğerleri RNA molekülünün farklı yerlerinde bulunarak bu senteze devam eder. Bu tür ribozomlardan oluşan bir topluluk
aranan polisom(Şek. 15).

Protein sentezinin sonu Protein sentezinin başlangıcı

Pirinç. 15. Polisom tarafından protein sentezi şeması.

Şekilde, bir polisom beş farklı ribozomdan oluşmaktadır.

Genellikle proteinler, ihracat için kaba ER'nin zarlarında ve hücrenin ihtiyaçları için hyaloplazmada sentezlenir. Bir hastalık sırasında, ribozomların zarlardan ayrılması ve bunların hiyaloplazmaya geçişi tespit edilirse, bu koruyucu bir reaksiyon olarak kabul edilebilir - bir yandan hücreler protein ihracatını azaltır ve iç ihtiyaçlar için protein sentezini arttırır. Öte yandan, ribozomların bu şekilde ayrılması, yaklaşan bir hücre enerji açığına işaret eder, çünkü ribozomların zarlara bağlanması ve tutulması, hücrede ana tedarikçisi ATP olan enerji gerektirir. ATP eksikliği doğal olarak sadece ribozomların zardan ayrılmasına değil, aynı zamanda serbest ribozomların zara bağlanamamasına da yol açar. Bu, etkili bir protein üreticisi - kaba ER hücresinin moleküler ekonomisinden dışlanmasına yol açar. Enerji eksikliğinin, çoğunlukla enerjiye bağlı süreçlerin (örneğin, mitokondride) aktivitesinde bir ihlal ile ilişkili olan ciddi bir hücresel metabolizma ihlali olduğuna inanılmaktadır.

Ribozomda RNA'nın bağlandığı üç farklı bölge vardır - biri haberci RNA (mRNA veya mRNA) ve ikisi transfer RNA için. Birincisi, büyük ve küçük alt birimin temas noktasında bulunur. Son ikisinden biri, tRNA molekülünü tutar ve amino asitler (peptit bağları) arasında bağlar oluşturur, bu yüzden buna P-merkezi denir. Küçük alt birimde bulunur. İkincisi, yeni gelen tRNA molekülünün bir amino asitle yüklenmesine hizmet eder. A-merkezi olarak adlandırılır.

Protein sentezi sırasında bazı antibiyotiklerin bu süreci engelleyebileceği vurgulanmalıdır (bunu çeviriyi tarif ederken daha ayrıntılı tartışacağız).

Mitokondri.

Bunlara "hücrenin enerji istasyonları" denir. Ökaryotlarda, glikoliz, Krebs döngüsü ve diğer biyokimyasal reaksiyonlar sürecinde çok sayıda elektron ve proton oluşur. Bazıları çeşitli biyokimyasal reaksiyonlarda yer alır, diğer kısmı ise özel bileşiklerde biriktirilir. Bir kaç tane var. Bunlardan en önemlileri NADH ve NADPH'dir (nikotinamid adenin dinükleotit ve nikotinamid adenin dinükleotit fosfat). NAD ve NADP formundaki bu bileşikler alıcılardır - elektronlar ve protonlar için bir tür "tuzak". Onlara elektron ve proton bağladıktan sonra NADH ve NADPH'ye dönüşürler ve zaten temel parçacıkların donörleridirler. Onları hücrenin çeşitli yerlerinde "yakalayarak", partikülleri sitoplazmanın çeşitli bölümlerine aktarırlar ve onları biyokimyasal reaksiyonların ihtiyaçlarına vererek kesintisiz bir metabolizma süreci sağlarlar. Aynı bileşikler, sitoplazmadan ve güçlü bir temel parçacık üreticisi olan Krebs döngüsünün bulunduğu mitokondriyal matristen mitokondriye elektron ve proton sağlar. NADH ve NADPH, elektron taşıma zincirine entegre olarak (aşağıya bakınız), parçacıkları ATP sentezine aktarır. Enerji harcanarak hücrede gerçekleşen tüm işlemler için ATP'den enerji çekilir.

Mitokondri iki adet sıvı mozaik zara sahiptir. Aralarında zarlar arası boşluk var. İç zarın kıvrımları vardır - cristae (Şekil 16). Cristae'nin iç yüzeyi, bir gövdeye ve bir başlığa sahip mantar şeklindeki gövdelerle noktalanmıştır.

Mantar gövdelerinde ATP sentezlenir. Mitokondrinin iç zarının çok kalınlığında, elektronları NADH 2'den oksijene aktaran enzim kompleksleri vardır. Bu kompleksler denir solunum zinciri veya yeniden

ribozom

bir B C

dairesel DNA

Pirinç. 16. Mitokondri:

A - Mitokondri organizasyonunun genel şeması. B - mantar gövdeli crista bölümü:

1 - mitokondrinin dış zarı; 2 - zarlar arası matris; 3 - iç zar; 4 - matris; 5 - krista; 6 - mantar gövdeleri.

elektron burnu. hareket yoluyla uh Bu kompleks üzerindeki elektronlar ATP'nin sentezidir. ATP, tüm hücresel süreçler için ana enerji tedarikçisidir. Mitokondri, vücuttaki oksijenin ana tüketicileridir. Bu nedenle, mitokondri, oksijen eksikliğine ilk tepki verenlerdir. Bu reaksiyon kesindir - oksijen eksikliği (hipoksi) mitokondrinin şişmesine yol açar ve daha sonra hücreler hasar görür ve ölür.

farklı şekillerökaryotik hücreler, hem mitokondri sayısı ve şekli hem de crista sayısı bakımından birbirinden farklıdır. Bir hücredeki organellerin içeriği, enerji ihtiyacına bağlı olarak 500 ila 2000 arasında değişir. Bağırsak epitelinin aktif olarak çalışan hücreleri birçok mitokondri içerir ve spermatozoada, kamçıyı saran ve hareket için enerji sağlayan bir ağ oluştururlar. Yüksek düzeyde oksidatif süreçlere sahip dokularda, örneğin kalp kasında, cristae sayısı sıradan hücrelerden çok daha fazladır. Kalp kasının mitokondrilerinde sayıları karaciğerin mitokondrilerinden 3 kat daha fazladır.

Mitokondrinin ömrü gün olarak ölçülür (farklı hücrelerde 5-20 gün). Eski mitokondri ölür, parçalara ayrılır ve lizozomlar tarafından kullanılır. Bunun yerine, mevcut mitokondri bölünmesinin bir sonucu olarak ortaya çıkan yenileri oluşur.

Genellikle 2-10 DNA molekülü mitokondriyal matriste bulunur. Bunlar mitokondriyal proteinleri kodlayan dairesel yapılardır. Mitokondri, tüm protein sentez aparatını (ribozomlar, mRNA, tRNA, amino asitler, transkripsiyon ve translasyon enzimleri) içerir. Bu nedenle, mitokondride replikasyon, transkripsiyon ve çeviri süreçleri gerçekleştirilir, mRNA olgunlaşması gerçekleşir - işleme. Buna dayanarak, mitokondri yarı özerk birimlerdir.

Mitokondri aktivitesinde önemli bir an, steroid hormonlarının ve içlerindeki bazı amino asitlerin (glutamin) sentezidir. Eski mitokondri, bir depolama işlevi gerçekleştirebilir - atılım ürünlerini biriktirmek veya biriktirmek için zararlı maddeler hücrede olanlar. Bu durumlarda mitokondrinin ana işlevini yerine getirmeyi bıraktığı açıktır.

Mitokondriyal fonksiyonlar:

enerjinin ATP şeklinde depolanması,

yatırma,

Sentetik (proteinlerin, hormonların, amino asitlerin sentezi).

Hücre organelleri arasında en çeşitli olan tek zarlı organellerdir. Sitoplazmanın veziküller, tübüller, keseler şeklinde zar bölmeleri ile çevrilidir. Bir zar organeli, endoplazmik retikulum, Golgi kompleksi, lizozomlar, vakuoller, peroksizomlar ve benzerlerini içerir. Genel olarak hücre hacminin %17'sini işgal edebilirler. Tek zarlı organeller, makromoleküllerin bir sentez, ayrışma (ayırma) ve hücre içi taşınması sistemi oluşturur.

Endoplazmik retikulum veya endoplazmik retikulum (lat'den. Retikulum - ağ) - kapalı bir tübül sistemi ve düz zar keseleri-sarnıç şeklinde ökaryotik hücrelerin tek zarlı organelleri. EPS ilk olarak 1945'te Amerikalı bilim adamı C. Porter tarafından bir elektron mikroskobu kullanılarak keşfedildi. ER, sitoplazmayı bölmelere ayıran ve plazmalemma ve nükleer membranlarla ilişkili bir organeldir. EPS'nin katılımıyla, hücre bölünmeleri arasındaki dönemde nükleer zarf oluşur.

Yapı . EPS formu sarnıçlar, tübüler membranöz tübüller, membranöz veziküller-veziküller(sentezlenen taşıma maddeleri) ve iç madde - matris ileçok sayıda enzim. Retikulum, aralarında birçok fosfolipid bulunan proteinler ve lipidlerin yanı sıra lipid ve karbonhidratların sentezi için enzimler içerir. EPS membranları, hücre iskeletinin bileşenleri gibi polardır: bir uçtan büyürler ve diğerinden ayrı parçalara ayrılırlar. İki tip endoplazmik retikulum vardır: kaba (taneli) ve pürüzsüz (agra sıfır). Kaba ER, mRNA (poliribozomlar veya polisomlar) ile kompleksler oluşturan ve tüm canlı ökaryotik hücrelerde (spermatozoa ve olgun eritrositler hariç) bulunan ribozomlara sahiptir, ancak gelişme derecesi farklıdır ve hücrelerin özelleşmesine bağlıdır. Böylece pankreasın glandüler hücreleri, hepatositler, fibroblastlar (kollajen proteini üreten bağ dokusu hücreleri) ve plazma hücreleri (immünoglobulinler üreten) oldukça gelişmiş bir kaba EPS'ye sahiptir. Düz ER'nin ribozomu yoktur ve kaba ER'den türetilir. Adrenal bezlerin hücrelerinde (steroid hormonlarını sentezler), kas hücrelerinde (kalsiyum metabolizmasına katılır), midenin ana bezlerinin hücrelerinde (hidroklorik asit salınımına katılım) baskındır.

Fonksiyonlar . Pürüzsüz ve pürüzlü EPS ortak işlevleri yerine getirir: 1) sınırlayıcı - sitoplazmanın düzenli bir dağılımını sağlar; 2) Ulaşım - gerekli maddeler hücreye aktarılır; 3) sentezleme - membran lipidlerinin oluşumu. Ayrıca EPS çeşitlerinin her biri kendi özel işlevlerini yerine getirir.

EPS 1 yapısı - serbest ribozomlar; 2 - EPS boşlukları; C - EPS membranlarındaki ribozomlar; dört - pürüzsüz EPS

EPS türleri ve işlevleri

EPS türü	fonksiyonlar
agranüler	1) yatırıldı(örneğin, enine kas dokusunda, Ca2+ rezervuarı olan sarkoplazmik retikulum adı verilen özel bir düz ER vardır) 2) lipidlerin ve karbonhidratların sentezi - kolesterol, adrenal bezlerin steroid hormonları, seks hormonları, glikojen vb. oluşur; 3) detoksifiye edici - toksinlerin nötralizasyonu
taneli	1) protein biyosentezi- hücre dışı boşluğa giren zar proteinleri, salgı proteinleri vb.; 2) değiştirme- translasyondan sonra oluşan proteinlerin bir modifikasyonu var; 3) Golgi kompleksinin oluşumuna katılım

Endoplazmik retikulum(endoplazmik retikulum) 1945 yılında C. R. Porter tarafından keşfedilmiştir.

Bu yapı, sitoplazma içinde üç boyutlu bir zar ağı oluşturan birbirine bağlı vakuoller, düz zar keseleri veya tübüler oluşumlar sistemidir. Endoplazmik retikulum (ER) hemen hemen tüm ökaryotlarda bulunur. Organelleri birbirine bağlar ve taşır. besinler. İki bağımsız organel vardır: granüler (granüler) ve pürüzsüz granüler olmayan (agranüler) endoplazmik retikulum.

Granüler (kaba veya granüler) endoplazmik retikulum. Düz, bazen genişletilmiş tanklar, borular, taşıma baloncuklarından oluşan bir sistemdir. Sarnıçların boyutu, hücrelerin fonksiyonel aktivitesine bağlıdır ve lümenin genişliği 20 nm ile birkaç mikron arasında değişebilir. Sarnıç keskin bir şekilde genişlerse, ışık mikroskobu altında görünür hale gelir ve bir vakuol olarak tanımlanır.

Sarnıçlar, yüzeyinde ribozomların zarına bağlanma sağlayan, salgı ve lizozomal proteinlerin polipeptit zincirlerini, sitolemmal proteinleri, vb. karyoplazma ve hyaloplazmanın içeriği ile birleşmeyin.

Zarlar arasındaki boşluk, düşük elektron yoğunluklu homojen bir matris ile doldurulur. Dış zarlar ribozomlarla kaplıdır. Ribozomlar, elektron mikroskobu altında küçük (yaklaşık 20 nm çapında), koyu, neredeyse yuvarlak parçacıklar olarak görülebilir. Birçoğu varsa, bu, organelin adının temelini oluşturan zarın dış yüzeyine granül bir görünüm verir.

Zarlarda, ribozomlar kümeler şeklinde bulunur - rozetler, kümeler veya çeşitli şekillerde spiraller oluşturan polisomlar. Ribozomların dağılımının bu özelliği, bilgi okudukları, polipeptit zincirlerini sentezledikleri mRNA'lardan biriyle ilişkili olmaları gerçeğiyle açıklanır. Bu tür ribozomlar, büyük alt birimin bölgelerinden biri kullanılarak ER zarına bağlanır.

Bazı hücrelerde, granüler endoplazmik retikulum (GR. EPS) nadir dağınık sarnıçlardan oluşur, ancak büyük lokal (fokal) birikimler oluşturabilir. Zayıf gelişmiş gr. EPS, zayıf farklılaşmış hücrelerde veya düşük protein salgısı olan hücrelerde. Birikimler gr. EPS, salgı proteinlerini aktif olarak sentezleyen hücrelerde bulunur. Sarnıcın fonksiyonel aktivitesinde bir artış ile organeller çoğalır ve sıklıkla genişler.

gr. EPS, pankreasın salgı hücrelerinde, midenin ana hücrelerinde, nöronlarda vb. İyi gelişmiştir. Hücre tipine bağlı olarak gr. EPS, hücrenin kutuplarından birinde yaygın olarak dağılabilir veya lokalize olabilirken, çok sayıda ribozom bu bölgeyi bazofilik olarak boyar. Örneğin, plazma hücrelerinde (plazmositler) iyi gelişmiş bir gr. EPS, sitoplazmanın parlak bir bazofilik rengine neden olur ve ribonükleik asitlerin konsantrasyon alanlarına karşılık gelir. Nöronlarda organel, ışık mikroskobu altında sitoplazmada (sitoplazmanın kromatofilik maddesi veya tigroid) bazofilik granülerlik olarak görünen kompakt bir şekilde uzanan paralel tanklar şeklinde bulunur.

Çoğu durumda, gr. ER, hücrenin kendisi tarafından kullanılmayan ancak hücre içine salgılanan proteinleri sentezler. dış ortam: vücudun ekzokrin bezlerinin proteinleri, hormonlar, aracılar (endokrin bezlerinin ve nöronların protein maddeleri), hücreler arası maddenin proteinleri (hücreler arası maddenin ana bileşeni olan kollajen ve elastik liflerin proteinleri). Gr tarafından oluşturulan proteinler. EPS ayrıca hücre zarının dış yüzeyinde bulunan lizozomal hidrolitik enzim komplekslerinin bir parçasıdır. Sentezlenen polipeptit sadece EPS boşluğunda birikmekle kalmaz, aynı zamanda hareket eder, sentez bölgesinden hücrenin diğer bölümlerine kanallar ve vakuoller yoluyla taşınır. Her şeyden önce, bu tür ulaşım Golgi kompleksi yönünde gerçekleştirilir. Elektron mikroskobu ile iyi gelişme EPS'ye Golgi kompleksinde paralel bir artış (hipertrofi) eşlik eder. Buna paralel olarak nükleollerin gelişimi artar, nükleer gözenek sayısı artar. Genellikle bu tür hücrelerde salgı proteinleri içeren çok sayıda salgı inklüzyonu (granül) vardır, mitokondri sayısı artar.

EPS boşluklarında biriken, hyaloplazmayı atlayan proteinler, çoğunlukla, modifiye edildikleri ve içerikleri hyaloplazmadan zar tarafından izole edilen lizozomların veya salgı granüllerinin bir parçası oldukları Golgi kompleksine taşınır. Tübüllerin veya vakuollerin içinde gr. EPS, proteinlerin modifikasyonu, şekerlere bağlanmasıdır (birincil glikosilasyon); büyük agregaların oluşumu ile sentezlenen proteinlerin yoğunlaşması - salgı granülleri.

ribozomlar üzerinde ER'ler, zarın kalınlığına gömülü olan sentezlenmiş zar integral proteinleridir. Burada, hyaloplazmanın yanından lipid sentezi ve bunların zara dahil edilmesi gerçekleşir. Bu iki işlemin bir sonucu olarak, EPS membranlarının kendisi ve vakuolar sistemin diğer bileşenleri büyür.

Gr'nin ana işlevi. EPS, ribozomlar üzerinde ihraç edilen proteinlerin sentezi, membran boşlukları içindeki hyaloplazma içeriklerinden izolasyon ve bu proteinlerin hücrenin diğer kısımlarına taşınması, kimyasal modifikasyon veya lokal yoğunlaşma ve yapısal bileşenlerinin sentezidir. hücre zarları.

Translasyon sırasında, ribozomlar zara yapışır gr. EPS zincir şeklinde (polizomlar). Membrana bağlanma yeteneği, özel ER reseptörlerine bağlanan sinyal bölgeleri tarafından sağlanır - demirleme proteini. Bundan sonra, ribozom, onu zara sabitleyen bir proteine ​​​​bağlanır ve ortaya çıkan polipeptit zinciri, reseptörler yardımıyla açılan zarların gözeneklerinden taşınır. Sonuç olarak, protein alt birimleri, zarlar arası boşluk gr içindedir. EPS. Bir oligosakarit (glikosilasyon), zarın iç yüzeyine bağlı dolikol fosfattan ayrılan sonuçtaki polipeptitlere katılabilir. Daha sonra, tübüllerin ve sarnıçların lümeninin içeriği gr. EPS, taşıma kesecikleri ile Golgi kompleksinin cis-bölmesine taşınır ve burada daha fazla dönüşüme uğrar.

Pürüzsüz (agranüler) EPS. Bey ile alakalı olabilir. EPS bir geçiş bölgesidir, ancak yine de kendi reseptör sistemi ve enzimatik kompleksleri olan bağımsız bir organeldir. Karmaşık bir tübül ağından, düz ve genişletilmiş sarnıçlardan ve taşıma kabarcıklarından oluşur, ancak gr ise. ER'ye sarnıçlar hakimdir, daha sonra pürüzsüz endoplazmik retikulumda (pürüzsüz ER) yaklaşık 50 ... 100 nm çapında daha fazla tübül vardır.

Membranlara pürüzsüz. ER'ler, bu organeller için reseptörlerin olmaması nedeniyle ribozomlara bağlanmazlar. Böylece pürüzsüz. EPS, granülün morfolojik bir devamı olmasına rağmen, şu anda üzerinde ribozom bulunmayan sadece bir endoplazmik retikulum değil, ribozomların tutunamadığı bağımsız bir organeldir.

Memnun. EPS, yağların sentezinde, glikojen metabolizmasında, polisakkaritlerde, steroid hormonlarında ve bazı ilaçlarda (özellikle barbitüratlarda) yer alır. pürüzsüz EPS geçişi son aşamalar hücre zarlarındaki tüm lipidlerin sentezi. Membranlarda pürüzsüz. EPS lipit dönüştürücü enzimlerdir - flippazlar, hareketli yağ molekülleri ve lipit katmanlarının asimetrisini korur.

Memnun. EPS, özellikle çizgili olanlar olmak üzere kas dokularında iyi gelişmiştir. İskelet ve kalp kaslarında büyük bir özel yapı oluşturur - sarkoplazmik retikulum veya L sistemi.

Sarkoplazmik retikulum, karşılıklı geçen L-tübül ağlarından ve marjinal sarnıçlardan oluşur. Kasların özel kasılma organellerini örüyorlar - miyofibriller. Çizgili kas dokularında organel, 50'ye kadar Ca2+ iyonunu bağlayan bir protein - kalsekestrin içerir. Düz kas hücrelerinde ve zarlar arası boşluktaki kas olmayan hücrelerde, aynı zamanda Ca2+ bağlayan kalretikülin adı verilen bir protein vardır.

Böylece pürüzsüz. EPS, Ca2+ iyonlarının bir deposudur. Hücre zarının depolarizasyonu sırasında hücrenin uyarılması anında, kalsiyum iyonları EPS'den hyaloplazmaya çıkarılır, bu da kas kasılmasını tetikleyen önde gelen mekanizmadır. Buna, aktomiozin veya miyofibrillerin aktomimiyosin komplekslerinin etkileşimi nedeniyle hücre ve kas liflerinin kasılması eşlik eder. Dinlenme durumunda, Ca2+ tübüllerin lümenine pürüzsüz bir şekilde yeniden emilir. EPS, sitoplazmik matristeki kalsiyum içeriğinde bir azalmaya yol açar ve buna miyofibrillerin gevşemesi eşlik eder. Kalsiyum pompa proteinleri, transmembran iyon taşınmasını düzenler.

Sitoplazmik matristeki Ca2+ iyonlarının konsantrasyonundaki bir artış, kas dışı hücrelerin salgı aktivitesini de hızlandırır, kirpiklerin ve kamçıların hareketini uyarır.

Memnun. EPS, özellikle karaciğer hücrelerinde bulunan bir takım özel enzimler yardımıyla oksidasyon nedeniyle vücuda zararlı çeşitli maddeleri etkisiz hale getirir. Bu nedenle, bazı zehirlenmelerde, karaciğer hücrelerinde tamamen pürüzsüz bir endoplazmik retikulum ile dolu asidofilik bölgeler (RNA içermeyen) ortaya çıkar.

Adrenal kortekste, gonadların endokrin hücrelerinde pürüzsüz. ER, steroid hormonlarının sentezinde yer alır ve steroidogenezin anahtar enzimleri, zarlarında bulunur. Bu tür endokrinositlerde, sevindim. EPS, enine kesitte çok sayıda vezikül olarak görülebilen bol tübül görünümündedir.

Memnun. EPS gr'dan oluşur. EPS. Bazı bölgelerde pürüzsüz. EPS, ribozomlardan yoksun yeni lipoprotein membran alanları oluşturur. Bu alanlar büyüyebilir, granüler zarlardan ayrılabilir ve bağımsız bir vakuolar sistem olarak işlev görebilir.

Endoplazmik retikulumun yapısı ve işlevleri, organik maddelerin sentezi ile ilişkilidir.(proteinler, yağlar ve karbonhidratlar) ve onların ulaşımı hücrenin içinde. Hücrenin önemli bir bölümünü kaplayan ve çekirdeğin kabuğundan, daha doğrusu dış zarından dallanan (kökenli) bir tübül, tübül vb.

"Endoplazmik retikulum" terimine ek olarak "endoplazmik retikulum" terimi de kullanılmaktadır. Bu aynı şeydir, "retikulum" İngilizce'den "ağ" olarak çevrilir. Literatürde bu hücresel yapı için aşağıdaki kısaltmaları bulabilirsiniz: EPS, EPR, ES, ER.

Endoplazmik retikulumun herhangi bir bölümünü alırsak, yapısında bir zar (boşluk, kanal) ile sınırlı bir iç alanı temsil edecektir. Aynı zamanda, kanal EPS'nin farklı bölümlerinde farklı ölçüde biraz düzleşir. EPS membranları kimyasal yapıları açısından nükleer zarfın zarına yakındır.

Ayırt etmek pürüzsüz ve kaba endoplazmik retikulum. Kaba olan, zarlarında olduğu gerçeğiyle ayırt edilir. dışarıda ribozomlar bağlanır ve kanalları daha düzleşir.